Г л а в а 9. Фотосинтетическая единица. Реакционный центр

Отсюда следует, что должен существовать особый реакционный центр, в котором собственно и происходит фотохимический процесс. Этот центр должен быть связан с очень большим числом молекул хлорофилла. После фотохимической реакции кванты, поглощаемые фотосинтетической единицей в течение приблизительно 20 мс при 25° С, оказываются неэффективными, так как в реакционном центре происходят темновые реакции. Этим объясняется малая эффективность насыщающего света. Можно сказать, что лимитирующим является какой-то внутренний фактор (концентрация фермента). При 1°С время протекания темновых реакций удлиняется в 10 раз (фиг. 102) и соответственно уменьшается скорость фотосинтеза. Это означает, что интенсивность фотосинтеза в сильной степени лимитируется температурой. [c.277]

В процессе миграции энергии происходит ее фокусирование , и в конечном итоге она поступает в фотохимические реакционные центры. Молекулы антенны, поставляющие энергию в реакционный центр, вместе с последним формируют фотосинтетическую единицу. У зеленых серобактерий, например, на один реакционный центр приходится 1000— 2000 молекул бактериохлорофилла с, d или е и около 100 молекул бактериохлорофилла а. [c.238]

В процессе фотосинтеза происходит поглощение световой энергии пигментами хлоропласта и ее превращение в химическую. Поглощенная энергия передается на реакционные центры. Минимальное число молекул хлорофилла с вспомогательными пигментами, обслуживающими реакционный центр, называется фотосинтетической единицей. Такая единица содержит у растений 250—400 молекул хлорофилла, вмонтированных в белково-липоидную мембрану. [c.127]

По-видимому, исследование структуры и организации фотосинтетических единиц и их реакционных центров останется и впредь привилегией биофизиков. Задача физиологов, доказавших существование фотосинтетической единицы, должна сводиться теперь к экспериментальной проверке гипотез, которые вытекают из признания этой идеи. К счастью, всегда существует вероятность того, что в подобных опытах будут сделаны новые неожиданные открытия. [c.283]

Более удачна и общепризнана гипотеза статистической фотосинтетической единицы , авторы которой считают, что структура такого комплекса имеет значительно большие размеры и молекулярный вес, а также не один, а много реакционных центров, которые обслуживаются обобществленным штатом молекул пигментов (но в расчете на 1 реакционный центр количество молекул хлорофилла остается тем же самым, что и в автономной фотосинтетической единице). При выходе из строя одного или нескольких реакционных центров остальные смогут эффективно отбирать энергию электронного [c.145]

Таким образом, измерение интенсивностей флуоресценции хлорофилла Ро и Рм в относительных единицах позволяет получить абсолютную величину квантовой эффективности разделения зарядов, в фотосинтетических реакционных центрах. [c.355]

Необходимо отметить, что интенсивность ЗФ пропорциональна скорости реакций рекомбинации зарядов в реакционных центрах (РЦ) и концентрации реакционных центров с разделенными зарядами, а также скорости переноса электронов по ЭТЦ, которая изменяется в зависимости от внешних условий. Насыщение ЗФ зависит от интенсивности освещения и количества молекул хлорофилла в фотосинтетической единице, обслуживающих реакционный центр. [c.206]

Таким образом, благодаря светосбору энергетические потоки концентрируются и распределяются между разными акцепторными формами агрегатов хлорофилла, которые связаны с реакционными центрами фотосинтеза при этом один центр может обслуживаться несколькими светособирающими формами. Последние, возможно, объединены в более сложные структуры, являющиеся основой фотосинтетической единицы. [c.20]

Схема фотосинтетической единицы. Молекулы хлорофилла антенн (обозначенные синими буквами С) переносят свою энергию возбуждения на специализированный хлорофилл в реакционном центре (обозначенный красной буквой С). [c.186]

Понятие о фотосинтетической единице было введено для учета числа молекул хлорофилла в фотосинтезирующем организме, необходимого для преобразования одного кванта энергии света в химическую энергию. Для восстановления одной молекулы СОг необходимо 8—10 квантов света с другой стороны, з этом процессе участвует 2000—2500 молекул хлорофилла. Отсюда фотосинтетическая единица составляет 200—300 молекул хлорофилла на квант при квантовом выходе первичного фотоокисления хлорофилла, равном 1, с учетом 80% эффективности переноса энергии при све-тосборе хлорофиллом, оказывается, что на одну молекулу хлорофилла в реакционном центре приходится 250—400 молекул хлорофилла, поглощающих и эстафетно передающих кванты света в реакционные центры. Хлорофилл реакционного центра принимает только один из переданных квантов и переходит в электронно-возбужденное состояние, начиная путь последовательных окислительно-восстановительных реакций. Естественно, что значение фотосинтетической единицы может меняться у разных растений в зависимости от очень многих факторов. Концентрация фотохимически активного хлорофилла у бактерий в целом выше, и фотосинтетическая единица равна у них 40. [c.20]

Разумеется, на пути к максимальной краткости нельзя обойтись без жертв, возможно не всегда оправданных. Некоторые аспекты проблемы хотелось бы видеть более полно и глубоко орвещенными. На наш взгляд, это в первую очередь касается первичных процессов фотосинтеза и в особенности вопроса о реакционных центрах фотосинтеза и механизме их действия. Фотосинтез как специфический фотоэнергетический процесс отличается от других биохимических темновых процессов прежде всего теми первоначальными звеньями, благодаря которым энергия кванта трансформируется в энергию химической связи. Это — поглощение квантов молекулами. пигмента, перенос энергии электронного возбуждения в фотосинтетической единице, разделение зарядов и первичная стабилизация энергии в реакционных центрах. Именно здесь, в этих звеньях, преодолеваются наибольшие и специфические для фотосинтеза трудности, связанные с необходимостью сопряжения столь различных процессов, как поглощение электромагнитного излучения и биохимические реакции. И современные исследования шаг за шагом вскрывают механизм этих процессов, показывая, каким образом природа преодолела эти трудности и, создав уникальную молекулярную организацию фотосинтетических единиц реакционных центров, обеспечила высокую скорость и эффективность запасания энергии света (увы, пока еще не достигнутые в искусственных фотохимических системах ). Неудивительно поэтому, что изучение первичных процессов и в особенности реакционных центров фотосинтеза — одно из наиболее быстро развивающихся направлений, успехи которого основаны на использовании самых современных физических методов исследования (в частности, сверхбыстрой (пикосекундной) лазерной спектроскопии) и па объединении идей целого ряда наук от молекулярной биологии до квантовой механики. Несомненно этим достижениям должно быть уделено большее внимание несмотря на те очевидные трудности, которые возникают при изложении физических аспектов фотосинтеза в кни- [c.6]

НОЙ молекулы СО2 в процесс может вовлекаться до 2500 молекул хлорофилла. Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. Любая фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотоси- [c.334]

Вместе с тем механизм улавливания света у бактерий очень сходен с соответствующим механизмом у растений, хотя фотосинтетические единицы у первых меньше. Так же как в хлоропластах, свет поглощается пигментами антенны, энергия воз- буждения быстро передается на реакционный центр и используется в качестве движущей силы в транспорте электронов. Главным фотоактивным пигментом является бактериохлорофилл (БХл), в большинстве случаев бактериохлорофилл а (10.15), а в некоторых случаях (например, у Якойорзеийото- [c.356]

Формирование активных фотосистем. Рост тилакоидной мембраны и развитие функционирующего фотосинтетического аппарата в ходе дифференциации этиопласта в хлоропласт — многоступенчатый процесс, который включает не только биосинтез структурных и функциональных компонентов, но также и интеграцию и сборку этих компонентов в функциональные единицы. На разных стадиях развития мембран можно выделить тилакоиды, содержащие ФС I- и ФС П-единицы. Сначала формируются ядра ФС I и ФС II, включающие реакционные центры, а затем простые (мономерные ) формы ССК. Дифференциация первичных тилакоидов в тилакоиды стромы и гран происходит по мере синтеза ССК в ходе такой дифференциации размер ФС I- и ФС П-единиц увеличивается, а в процессе дальнейшего развития пигмент-белковые комплексы постепенно организуются в большие надмолекулярные структуры полностью развитых хлоропластов. [c.359]

Главным фактором, регулирующим развитие фотосинтетических мембран и синтез пигментов, по-видимому, является парциальное давление кислорода. Если оно выше определенного уровня, дыхание может происходить с достаточной эффективностью, но образования фотосинтетических мембран или синтеза пигментов при этом не наблюдается. Низкое парциальное давление кислорода стимулирует образование фотосинтетического аппарата и пигментов, в первую очередь реакционных центров и главного комплекса светособирающей антенны Р-875. В ответ на изменение интенсивности освещения изменяется и состав пигментов. Так, у Rhodopseudomonas spp., свет низкой интенсивности стимулирует синтез бактериохлорофилла и каротиноидов, поскольку происходит формирование вторичного комплекса светособирающей антенны Р-800-850. Свет высокой интенсивности подавляет формирование этого комплекса, и в результате содержание пигментов снижается. В случае Rhodospirillum rubrum, которая не содержит антенны Р-800-850, содержание пигмента главной светособирающей антенны Р-875 регулируется интенсивностью освещения. О том, как протекают и регулируются процессы, в ходе которых фотосинтетические пигменты образуются и включаются в мембраны, известно немного. Гены, контролирующие синтез хлорофилла и каротиноидов, а также, возможно, развитие активного фотосинтетического аппарата в целом, локализованы в хромосоме (но не в плазмиде) и расположены очень близко друг к другу. В кодировании фотосинтетического аппарата может участвовать одна большая генетическая единица. [c.364]

Как уже говорилось, в настоящее время принято считать, что фотохимическая реакция представляет собой двухквантовый процесс, связанный с разрывом одной ОН-связи в молекуле воды и приводящий к образованию НАДФ-Н и АТФ в резуль- тате нециклического фотофосфорилирования. Это как будто указывает, что фотосинтетическая единица содержит всего 2480 4 = 620 молекул [55]. Однако, поскольку для выделения одной молекулы кислорода требуются 8 квантов, естественно думать, что энергия всех восьми квантов должна быть сосредоточена в одном реакционном центре, а потому фотосинтетическая, единица имеет большие размеры. Возможно, что энергия восьми квантов должна использоваться в течение очень короткого периода времени (< 10 мкс) и практически в одной точке (см. ниже). Таким образом, фотосинтетическая единица выступает как замечательный механизм, при помощи которого растение собирает вместе кванты, поглощенные в разных точках, что позволяет фотосинтетическому аппарату функционировать даже при низкой интенсивности света. [c.277]

Без сомнения, наличие в фотохимической схеме двух пигментов значительно усложняет представление о фотосинтетической единице и ее реакционных центрах. Существуют ли два типа реакционных центров с двумя различными пигментами Видимо, необходимо, чтобы энергия по крайней мере восьми квантов действовала в одной точке. (В этом нет необходимости лишь в том случае, если свободные ОН-радикалы способны перемещаться и соединяться по четыре с выделением молекулы кислорода стр. 273). И если это действительно так, то система выделяющая кислород (система II), должна находиться в реакционном центре, поскольку выделение кислорода начинается почти мгновенно даже при включении очень слабого света. Следует, однако, допустить, что и система I находится в том же месте для реокисления переносчиков электронов (фиг. 135) путем отщепления электронов и переноса их на ферредоксин и НАДФ. В противном случае быстро образовался бы избыток Н+-ионов, который препятствовал бы работе системы. [c.279]

Рабинович [268] высказал предположение о существовании двухслойной структуры, состоящей из двух мономолекулярных слоев пигмента, один из которых принадлежит системе I, а другой системе II (фиг. 135). Хлорофилл системы I связан с липидным слое м и поэтому не флуоресцирует хлорофилл системы II (Хл. а 670) находится в гидрофильном белковом слое и способен флуоресцировать. Реакционные центры фотосинтетических единиц в этих двух слоях связаны между собой через цитохромы >6 и /. Предполагается, кроме того, что слои хлорофилла находятся на поверхности сферических единиц (фиг. 138). Это предположение основано, во-первых, на данных по электронной микроскопии тонких срезов, которые свидетельствуют о наличии чередующихся слоев (ламелл) с более гидрофильными и более гидрофобными свойствами, и, во-вторых, на данных, позволивших обнаружить гранулярную структуру в разрушенных хлоропластах. К сожалению, по электронно-микроскопическим фотографиям нельзя делать никаких заключений о местонахождении хлорофилла. Данные, полученные Годхиром при помощи оптических методов, показывают, что хлорофилл образует ламеллы толщиной меньше 1 нм (толщина белковых и липидных слоев составляет около 3—5 нм). Это согласуется с предположением о существовании мономолекулярного слоя. Высокая эффективность использования квантов при низкой интенсивности света означает, что если действительно имеются два типа фотосинтетических единиц, то между ними должна существовать эффективная связь. На такую возможность указывает обнаруженное Майерсом и Френчем [240] довольно значительное время жизни промежуточных соединений. Разделение окисленных и восстановленных продуктов в двух слоях должно эффективно препятствовать протеканию быстрых обратных реакций. [c.283]

Фотосинтетическая единица содержит 25—50 молекул хлорофилла у бактерий и 250—400 у высших растений, вспомогательные пигменты, один реакционный центр, одну электронтранспортную цепь с системой, обеспечивающей образование АТФ. Все это вмонтировано в белково-липоидную структуру. Реакционный центр представляет собой длинноволновую форму бактериохлоро-филла а у бактерий и хлорофилла а у высших растений. Он находится в особом окружении и состоянии. Такая система получила название автономной фотосинтетической единицы . Ее молекулярный вес—около 10 . [c.145]

В фотосинтетической единице за счет стока энергии на одну или несколько молекул пигмента с приданной ей ферментной системой работа осуществляется очень эффективно даже при слабых освещенностях. Считается, что насыщение фотосинтеза соответствует таким освещенностям, при которых реакционный центр фотосинтетической единицы поглощает. (перерабатывает) около 50 квантов в секунду (А. Б. Рубин, 1968). Всего в одном хлоропласте содержится в среднем около 2405 фотосинтетически активных центров. [c.149]

Но современным представлениям, в первичном фотохимическом акте фотосинтеза участвуют не все молекулы хлорофилла, а только очень неоольшая часть их, входящая в состав реакционных центров фотосинтетических единиц. [c.130]

В пользу наличия фотосинтетических единиц говорит и то,что некоторые ингибиторы подавляют ввделение кислорода при фотосинтезе и реакцию Хилла в концентрации во много раз меньшей, чем концентрация хлорофилла. Так, ингибирующее действие диурона проявляется в концентрации, соответствующей примерно одной молекуле ингибитора на 2000-2500 молекул хлорофилла, что соответствует современным представлениям о размерах фотосинтетической единицы. Предполагается, что каждая молекула ингибитора блокирует один реакционный центр (стр. 217 ). [c.132]

В фотосинтезе высших растений и водорослей А это неиденти-фицировакный первый акцептор элегстрона, который передает его через ряд переносчиков в конечном счете СО2. Окисленный цитохром восстанавливается электроном, который освоОождается из воды и передается цитохрому через ряд переносчиков. Такш ооразом, в реакционном центре фотосинтетической единицы образуются первичные окисленные и восстановленные соединенш , дающие начало всей фотосинтетической цепи переноса электрона от воды к СО2. [c.133]

Окисленный Q может собирать энергию от всех молекул хлорофилла в фотосинтетической единице по схеме пигменты-светосборщики " —фотохимически ак> тивный хлорофилл (реакционный центр) фотовосстановление Q. [c.74]

Фотосинтетическая единица (ФЕ)—это комплекс п 1гмеи-тов и других молекул, состоящий нз светособирающих пигментов— антенны и реакционного центра, осуществляющего перенос электрона. У высших растений фотосинтетическая единица включает 250—300 молекул хлорофилла и 50 молекул карот -ноидов. Реакционный центр состоит из белка (трех субъединиц), двух молекул хлорофилла Р730 н Руоо, двух молекул фео-фитина, цитохромов, ферредоксина и НАД. [c.188]

Считается, что поглощение квантов света происходит последовательно каждой из молекул пигмента — па прямом солнечном свету всего один раз за 0,1 с. Затем энергия поглощенных фотонов стекается к реакционному центру, где она преврагда-ется в химическую энергию органических соединений Пропускная способность фотосинтетической единицы (насыщение фотосинтеза) соответствует таким степеням освещенности, при [c.188]

Молекулы хлорофилла объединяются в функциональные комплексы. Фотосинтетической единицей называют такой комплекс пигментов и других молекул, в котором реак-ционый центр связан процессами переноса энергии возбуждения с антенной, состоящей из светособирающих пигментов (рис. 3.11). В соответствии с этим представлением любой квант энергии, поглощенный одной из примерно 250 молекул хлорофилла, передается на реакционный центр. Реакционный центр содержит специальную пару молекул хлорофилла а. Попав на реакционный центр, энергия кванта света запускает процесс переноса электрона. Идея о существовании фотосинтетической единицы возникла на основе следующих наблюдений [c.48]

Рис. 3.11. Схема фотосинтетической единицы. Каждый квант света взаимодействует с ансамблем, состоящим из 250 молекул хлорофилла и содержащим один реакционный центр Р700.

Рнс. 7.2. Схематическое изображение фотосинтетической единицы у пурпурных бактерий. Квант света взаимодействует с ансамблем из 40 молекул бактериохлорофилла (БХЛ), содержащи.м один реакционный центр Рб9о- [c.108]

Смотреть страницы где упоминается термин Г л а в а 9. Фотосинтетическая единица. Реакционный центр: [c.334] [c.323] [c.324] [c.278] [c.279] [c.280] [c.281] [c.282] [c.146] [c.134] [c.187] [c.217] [c.284] [c.302] [c.62] [c.63] [c.185]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология