Отбор н микроэволюция

Все это свидетельствует в пользу теории прерывистой эволюции. Однако имеющиеся данные нельзя считать решающими, так как их анализ зависит главным образом от разделения ископаемых таксонов, которое может отражать в большей мере пристрастия систематиков, чем истинное течение эволюции так, например, вопрос о том, какие группы видов образуют семейства, довольно субъективен. Даже соглашаясь принимать фактические данные, классический неодарвинист может заявить, что ряд факторов и, в частности, вариации в интенсивности естественного отбора перекрывают ожидаемую корреляцию между скоростью микроэволюции и временем, предсказываемую в пункте 1 в начале этого параграфа. Иными словами, неодарвинизм Не настаивает на непременной постепенности. Он допускает возможность периодов быстрых изменений под действием интенсив- ного отбора и периодов медленных изменений под действием слабого отбора. Кроме того, застой в морфологии твердых частей [c.118]

Направленный отбор. Проявляется в том случае, если популяция попадает в новые условия существования. При этом возможно, что сохранятся варианты, соответствующие крайним метрическим значениям признака, и плохо приспособленные к ранее существующим условиям. Это приводит к изменению фенотипического оптимума популяции, сдвигу среднего значения признака для популяции в направлении к его среднему значению для отбираемой группы генотипов. Такое направленное изменение в наследственной структуре популяции представляет собой отдельную ступень микроэволюции. [c.37]

Итак, в настоящей главе рассмотрены основные закономерности микроэволюции, т. е. генетические процессы, происходящие в популяциях. Отправным моментом для анализа элементарного эволюционного события является принятие некоторых формальных условий, никогда не встречающихся в природе, например бесконечно большие размеры популяций, полная панмиксия в популяциях и некоторые другие. По необходимости различные факторы динамики популяций вначале рассматривались изолированно друг от друга. В действительности в природе все они действуют взаимосвязанно. Не всегда ясны результаты взаимодействия этих факторов, одиако очевидно, что в генетике популяций выработаны полезные ограничения например, неэффективность отбора в отсутствие генетической гетерогенности, неизменность частот аллелей при наследовании в равновесном состоянии популяции и др. Эти ограничения следует иметь в ви 1у при рассмотрении процесса эволюции. [c.474]

Все предыдущее изложение вопросов направленности микроэволюции велось при трех существенных упрощениях 1) признаки, по которым идет отбор, предполагаются стабильными, лишенными изменений в пределах нормы реакции,, точнее, не имеющими таковой 2) на признак действует лишь один вектор отбора 3) признаки не взаимодействуют между собой. Между тем пространство адаптации популяции многомерно., В каждый момент оно определяется всеми параметрами экологической ситуации, действующей на всю организацию особи, т. е. на все ее прямо или опосредованно взаимодействующие со средой признаки, которые в свою очередь прямо или косвенно связаны между собой (организм целостен), а также на связи между особями данной популяции. [c.16]

Первые два из упомянутых выше факторов — мутационный процесс и поток генов — создают изменчивость. Два других фактора— естественный отбор и дрейф генов — сортируют эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость, продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генетическую изменчивость. [c.50]

В равной мере.справедливо, что отбор не сможет действовать, если мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические вариации. Микроэволюция обусловлена действием не одной силы, а взаимодействием двух, трех или четырех сил. [c.51]

Применяемая сейчас система выбраковки в сельскохозяйственной селекции является лучшей из возможных и хорошо себя оправдывает, по это пе позволяет недооценивать собственные крупные возлшжности, открытые перед естественным отбором. Естественный отбор отмечен большей об7.ективностью и экономичностью, предупреждающей потери мутантов, отвечающих условиям окружающей среды. По этой причине химический мута тенез, повышающий частоту всех типов мутаций, представляет на суд естественного отбора расширенный круг более приспособлен-лых наследственных перемен. К этому добавляется также большая свобода естественного отбора в закладке новых направлений микроэволюции, чем это делает искусственный отбор, значительно менее критический и подвижный в этом отношении. [c.32]

Из представления о генотипе как единице, на которую действует отбор, вытекает и другой, более общий вывод. Если объектом отбора являетея особь (фенотип и соответственно генотип), а отдельный признак (в упрощенном варианте — локус) может быть лишь точкой приложения отбора, то важным для познания эволюции может быть лишь такое исследование отбора (и других факторов эволюции), которое позволит учесть значение генотипа особи в природной популяции. Это в свою очередь означает, что проблемы микроэволюции должны решаться генетиками в тесном содружестве с экологами (соотношение данного генотипа — фенотипа с другими в популяции и биогеоценозе), морфо-физиологами (связь отдельных признаков с другими в пределах особи) и эмбриологами (морфогенетические связи признаков в онтогенезе). Автор книги по существу подводит нас к выводу о недостаточности одних популяционногенетических исследований для решения проблем микроэволю-Ции эта недостаточность стала особенно явной после того, как была показана невозможность отбора и анализа приспособленности по одному-единственному локусу (признаку). [c.7]

О направленности эволюции, в рамках дарвинистического подхода к ее движущим силам, слишком часто говорят как о проблеме решенной. При этом ссылаются на направляющее действие естественного отбора и канализироваиность филогенеза, трактуемую иногда (Сутт, 1975, 1977) наряду с онтогенезом в качестве телеономического процесса, направленного на повышение приспособленности. Подобное суждение слишком обще. Постоянно накапливаются новые данные о механизмах и микроэволюции и макроэволюции, а в последние годы и эволюции экосистем, требующие конкретизации и перестройки существующих представлений. [c.5]

Направленность эволюции на популяционно-видовом уровне изучена гораздо слабее, чем на онтогенетическом, что, вероятно, обусловлено следующим представление о направляющем действии отбора для сторонников синтетической теории эволюции давно стало трюизмом, а противники селекционизма не рассматривают популяцию как единицу эволюции. Между тем вопрос о направленности микроэволюции отнюдь не прост. Существование стабилизирующего отбора заставляет признать, что изменение организации, а тем самым и направленность этих изменений, далеко не непременное свойство эволюции. Дальнейшее развитие теории отбора скорее подтвердило это представление. Если не касаться реорганизации генома и морфогенеза, нормализующий стабилизирующий отбор, сохраняя адаптивность организации, по определению сохраняет и ее неизменность. Это заставляет специально рассматривать вопрос о направленности микроэволюции, тем более что вопреки синтетической теории эволюции классический дарвинизм рассматривает в качестве направляющего фактора эволюции не отбор, а борьбу за существование (Северцов, 1981а Шмальгаузен, 1969). [c.6]

С позиций равновесного состояния популяций под действием системы векторов отбора находит объяснение и широкий диапазон изменений темпов эволюции популяций. Изменение тех факторов среды, к которым вид в какой-то мере уже приспособлен, т. е. эволюционно освоенных факторов , приведет к изменению популяции в новую точку равновесия. Для пластичных признаков фенотипа это равносильно смещению в пределах нормы реакции (с учетом скрытого резерва адаптивного реагирования). Для признаков со сбалансированным полиморфизмом подобное изменение приведет к новому балансу частот. В обоих случаях подобные изменения будут соответствовать существующим представлениям о микроэволюции, включая и представление об элементарном эволюционном акте (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Однако популяция не изменит своего видоспецпфического облика. [c.68]

Подводя итоги обсуждению иа правлениости микроэволюции, необходимо подчеркнуть, что возмон<по любое изменение направления эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути. Любые другие направления будут рассматриваться как прогрессивное преобразование организации особей, составляющих эволюционную группировку и группировки в целом. Степень изменения направления эволюции, так сказать угол отклонения от первоначального направления, не может быть велика. Ои ограничен наличным спектром той части генотипической изменчивости, которая может быть подхвачена отбором при изменении эко- [c.71]

Обсуждая этот вопрос, необходимо напомнить, что с 60-х гг. прошлого века процесс эволюции надвидовых таксонов обозначался термином филогенез . Автор этого термина Э. Геккель (Hae hel, 1866, 1894) и определил филогенез как историческое развитие систематических групп. В такой интерпретации филогенез и макроэволюция — синонимы. Однако затем под филогенезом стали понимать не только историческое развитие таксонов, но и историческое развитие отдельных признаков организма и организма как целого. Строгое оиределение филогенеза как исторического ряда известных (т. е. прошедших естественный отбор) отно-генезов дал И. И. Шмальгаузен (1969). При использовании этого определения соотношение микроэволюции и филогенеза описывается концепцией сетчатого родства особей в популяции (Шмальгаузен, 1969), объясняющей соотношение преемственностн онто-генезов внутри эволюционирующей популяции и преемственность таксонов в ходе их исторического развития. [c.76]

Таким образом, у двух отрядов амфибий в силу разной конструктивной основы возникли два разных ответа на одно и то же направление отбора — два разных следствия одной и той же причины. Это очень грубый пример, в котором да.леко не полно рассмотрены лишь функциональные, но не онтогенетические и филогенетические связи. Реальные связи, даже функциональные, гораздо сложнее. Одиако и этот пример показывает, что следствие, т. е. макроэволюция, несводимо к ее причине — микроэволюции. [c.80]

Подобная трактовка преадаптации не вносит нового в понимание процесса эволюции н восходит к положению Ч. Дарвина чтобы отбор в данном направлении был эффективен, должна существовать изменчивость, которая может быть подвергнута отбору в этом направлении. К сказанному можно добавить, что habitat sele tion (отбор местообитанием) —явление хорошо доказанное, и, следовательно, на микроэволюционном уровне любая популяция существует именно в тех условиях среды, к которым она приспособлена, поэтому на уровне микроэволюции рассмотрение явления преадаптации теряет смысл (ер. Георгиевский, 1974 Яблоков, Юсуфов, 1974). [c.153]

При отсутствии изменений регулятора действует стабилизирующий отбор, работает отрицательная обратная связь, и популяция не меняется, несмотря на продолжающийся мутационный процесс. К сказанному можно добавить, что при возникновении флуктуа-ционных изменений биогеоценоза должен осуществляться балансирующий отбор. Нетрудно заметить, что изложенная модель микроэволюции как авторегуляторного процесса представляет собой не более чем переизложение в терминах кибернетики общепринятых представлений о механизме микроэволюции. Это служит хорошим доказательством ее правильности. Лишь ортодоксальные последователи синтетической теории эволюции не расс.матр ив а ют борьбу за существование в качестве фактора эволюции (Майр 1968 Тимофеев-Ресовский и др., 1969). [c.232]

В данной книге были рассмотрены условия, определяющие направление микроэволюции, условия, определяющие направление макроэволюцни и соотношение эволюции организмов и филоцено-генеза. В определении направления микроэволюции действуют в основном два фактора изменчивость и условия среды. Весьма распространенное утверждение, что направляющим фактором эволюции является отбор, не корректно направление отбора представляет собой производную от изменчивости и действия среды, реализующегося через напряженность и условия борьбы за существование. Фенотипическая изменчивость, точнее, ее генотипическая компонента, которая служит материалом эволюции и одним из параметров, определяющих ее направление, очень разнообразна. В каждом данном поколении для эволюции имеет значение только та часть генофонда, которая проявляется в фенотипах особей популяции, и не настолько снижает их относительную приспособленность, чтобы отбор работал против нее. Качественные проявления изменчивости и их динамика в процессе эволюции определяются многими параметрами, от которых зависит дальнейшая судьба эволюционирующих признаков. [c.244]

В такой оценке многое справедливо, но в целом она, конечно, несколько односторонняя. Хотя палеонтолог не может изучать экспериментально такие факторы эволюции, как наследственность, отбор и борьба за существование, его материал имеет первостепенное значение для суждений, например о направлениях эволюционного процесса и темпах эволюции. Даже еретические эволюционные концепции, разрабатывавшиеся в палеонтологии, основываются, как правило, на определенном фактическом материале. Эти концепции зачастую бывают спорными или даже ошибочными, однако объективное исследование требует не только общей оценки обобщений, но и анализа фактов, лежащих в их основе. Подчеркнем также, что палеонтологические факты отнюдь не в i)динaкoвoй степени совместимы с разными эволюционными концепциями и потому представляют несомненный интерес для теории эволюции. При этом следует подчеркнуть, что особенно велик вклад палеонтологии в область изучения общих закономерностей филогенеза (макроэволюции). В исследовании элементарных факторов эволюции и видообразования (микроэволюции) речь обычно идет не о самостоятельных палеонтологических обобщениях, а о случаях успешного использования для анализа палеонтологического материала принципов, сформулированных биологами-палеонтологами. Причина такого различия достаточно ясна. Палеонтологи не могут экспериментально исследовать факторы эволюции и наблюдают популяционные изменения, как правило, на основании случайных выбо- [c.12]

Проявления направленности эволюции весьма разнообразны и распространены очень широко. По-разному понимается и сама проблема направленности. При расширенном понимании к проявлениям направленности относят и общую тенденцию прогрессивного усложнения организмов в ходе эволюции, и такие более частные процессы, как дифференциация и интеграция нервной системы у животных (Шмальгаузен, 1969). Отдельные авторы считают, что можно говорить о телео-номичности (объективной целенаправленности) процессов развития живой природы в целом, различая два их типа онтогенез и эволюцию (Сутт, 1975, 1977) при этом утверждается, что объективной целью эволюции (микроэволюции, видообразования) является улучшение адаптаций под давлением естественного отбора. Такая позиция сглаживает принципиальное различие между направленностью онтогенеза, в механизмах которого запрограммировано будущее состояние, и филогенеза (Мауг, 1974 Тахтаджян, 1966). Нам представляется более правильным не столь широкое представление о телеономичности или направленности эволюции. [c.44]

Широко известен факт возрастания средней приспособленности под действием детерминистского отбора — фундаментальная теорема Фишера. Монотонность поведения функции G при совместном влиянии отбора, мутаций, миграций и т. д. является в некотором смысле обобщением этой теоремы. В частном случае попарного взаимодействия отбора и ряда других факторов микроэволюции соответствующие монотонно изменяющиеся на траекториях процесса функции для одного дналлельного локуса были найдены Ю. М. Свпрежевым [c.448]

Синтетическую теорию можно охарактеризовать как популя-ционно-генетический подход к микроэволюции и ее распространение на другие эволюционные уровни и другие области биологии. По сути она представляет собой сочетание популяционногенетического подхода, обеспечивающего теоретическую точность, с подходом натуралистов к изучению природных популяций и видов, приближающим к реальности. В своем полном объеме синтетическая теория охватывает гораздо более широкий круг областей науки. В таком плане это не специальная теория, которую можно подтвердить или доказать ее ложность, а некая общая теория, парадигма, способная воспринимать изменения и модификации в широких пределах, как это и происходило в течение многих лет после того, как она возникла. Некоторые современные авторы назыгвают синтетическую теорию неодарвинизмом (например, Gould, 1980, 1982). Это неприемлемо по трем причинам. Во-первых, термин неодарвинизм уже занят —его считают синонимом вейсманизма. Во-вторых, естественный отбор в понимании дарвинизма существенно отличается от естественного отбора с точки зрения синтетической теории. И, наконец, в-третьих, синтетичеокая теория уходит своими корнями не только в дарвинизм, но также в менделизм и классическую популяционную генетику. [c.27]

Во-вторых, во временной пос )едовательности микроэволюции отбор всегда вступает в действие после мутационного процесса. Каким бы сильным или направленным ни было давление мутаций в данной популяции, его благоприятное действие всегда контролируется естественным отбором, за которым и остается последнее слово. [c.51]

Книга известного ученого, члена Национальной акадекгии наук США представляет собой сжатый обзор современных концепций по-важнейшим проблемам эволюционной теории на уровне организма. Благодаря тщательному отбору фактических данных и примеров, которых, Б отличие от других сводок по эволюции, в книге мало, Грант сумел при относительно небольшом объеме рассмотреть все основные проблемы микроэволюцию, естественный отбор, наследование приобретенных признаков, видообразование, макроэволюцию и эволюцию человека. Автор неуклонно придерживается дарвиновской теории эволюции. [c.4]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология