Равновесие популяции и равновесное состояние

Напомним, что отбор против гетерозигот приводит к неустойчивости внутренней точки равновесия и ведет к устойчивым значениям q= = 0 или 1 в зависимости от исходного состояния популяции. Предположим, что исходное значение q<.— и, следовательно, снижается в каждом последующем поколении, поскольку отбор направлен против гетерозигот. Этот процесс может уравновешиваться мутациями от Л к а, и в результате будет поддерживаться устойчивое равновесие. Так как существование редкого гена обеспечивается только давлением мутаций, его равновесное значение обязательно будет низким. [c.453]

Изменение частот аллелей равно нулю, когда А = 0. Это условие выполняется при р = д. (Последнее справедливо лишь при одинаковой приспособленности обеих гомозигот. Если же их приспособленности различны, то различны и равновесные частоты аллелей.) Однако равновесие при этом неустойчиво. В том случае, когда д>р, значение положительно и д возрастает до тех пор, пока аллель А не будет элиминирован из популяции. Если же д<р, то значение Ад отрицательно и частота аллеля а будет продолжать уменьшаться, стремясь к нулю. Таким образом, если популяция вначале не находится точно в состоянии равновесия, она будет все больше удаляться от него до тех пор, пока аллель, частота которого исходно была ниже равновесной, не будет вытеснен из популяции. Если же популяция вначале находится в состоянии неустойчивого равновесия, то случайные отклонения от равновесия в результате дрейфа генов или каких-то других причин приведут к тому, что тот или иной аллель окажется вытесненным из популяции (рис. 24.7). [c.159]

Приведенный ниже числовой пример поможет в уяснении алгебраических соотношений, установленных в предыдущих параграфах, а также даст читателю возможность проверить выводы для смешанных систем скрещивания. Предположим, что в данной исходной популяции с частотами генов р=0,20 и 9=0,80 имеется 40% особей, размножающихся путем самооплодотворения, тогда как остальные случайно скрещиваются в каждом поколении. Популяция быстро достигает равновесного состояния (0,08 0,24 0,68). Частоты объединения гамет при равновесии между особями приведены в табл. 13.6А. [c.220]

В рамках широкого понятия равновесие Томпсона, которое мы рассматриваем не как равновесие, а как процесс естественного регулирования численности популяций, допускается возможность стабильного и нестабильного состояний. Например, колебания погоды могут быть очень значительными в одних районах и весьма ограниченными в других. В первом случае внешние условия непостоянны и гораздо большее число видов будет испытывать неуравновешенность или нестабильность, обусловленную ухудшением погоды. Напротив, если абиотические факторы среды более устойчиво благоприятны или даже постоянны, ничто не препятствует неограниченному росту популяции, за исключением некоторых возможных влияний самой плотности популяций. Действие такого механизма не прекратится и характер его не изменится под влиянием перемен во внешних условиях или в емкости среды. Популяция будет существовать при характерном равновесном уровне обилия, соответствующем реальным условиям, или при истинном равновесии , как оно понимается Никольсоном [1465], т. е. будет стремиться вернуться к прежнему равновесному состоянию после каждого нарушения этого равновесия. Присущие популяции взаимодействия, даже в неизменном физическом окружении, могут вызывать и обычно вызывают колебания численности популяции около равновесного уровня. Это тип равновесия, который мы рассматриваем как результат действия специфических механизмов, [c.66]

РАВНОВЕСИЕ ПОПУЛЯЦИИ И РАВНОВЕСНОЕ СОСТОЯНИЕ [c.97]

Легко видеть, что при -H <2 равновесие p =P = Q устойчиво (узел). В этом состоянии р, = 1, т. е. равновесное соотношение полов в популяции равно 1 1. [c.156]

При таком взаимодействии вид хозяина не уничтожается, а всегда продолжает существовать при некоторой конечной плотности популяции с верхним и нижним пределами. Сходная картина наблюдается и для паразитического вида. Здесь в качестве обязательной предпосылки существования предполагаются продолжающиеся периодические колебания. Тем самым мы подошли к значению устойчивого биологического равновесия, такого, что в случае местного его нарушения плотности популяций, необходимые для равновесного состояния, будут автоматически восстанавливаться последующим взаимодействием хозяина и паразита. [c.52]

Смит [1855] доказывал, что скорость, с которой возрастает вероятность преждевременной гибели особей данного вида с увеличением плотности, определяет плотность популяции при равновесном состоянии. Если, вероятная скорость гибели возрастает быстро, как в местообитании А, то плотность популяции будет низкой (т. е. 500) если же она возрастает медленно, то плотность популяции при равновесном состоянии будет высокой (т. е. 1000). Тем самым, исходя из анализа смертности, объясняется, почему данный гипотетический обобщенный вид изобилует в одних местообитаниях и редок в других. Согласно этой теории, интродукция эффективного паразита или хищника ускоряет темп повышения смертности с увеличением плотности и благодаря этому биологическое равновесие достигается при более низкой плотности. Эта схема Смита показывает также, почему процент смертности не может быть показателем важности фактора смертно- [c.71]

Эти предельные величины являются долями гамет в равновесном состоянии. Величину <1=у — хг можно рассматривать как показатель отклонения от равновесия. За каждое поколение случайного скрещивания она уменьшается на две трети, и таким образом популяция очень быстро приближается к состоянию равновесия. Окончательные [c.142]

Умозрительным путем Никольсон [1461] доказал также, как климат может изменять равновесное состояние насекомого-хозяина, которое нормально поддерживается деятельностью паразита, влияющего на способность к размножению хозяина, —один из факторов, определяющих уровень, при котором равновесие хозяина удерживается паразитом. Когда климатические условия побуждают самок хозяина откладывать больше яиц, то это, в свою очередь, требует большего числа паразитов для подавления вредителя. Следовательно, уровень равновесного состояния паразита должен повыситься значительно, а хозяина лишь немного. Если климатические условия снижают относительную поисковую способность паразита, то плотности популяций паразита и хозяина, при которых они находятся в равновесии, увеличатся у обоих видов [970]. Поэтому колеба- [c.88]

V. После достижения равновесия можно изменить скорость протока и изучать ответ клеточной популяции в процессе установления нового равновесного состояния. [c.104]

Укажите, какие из перечисленных ниже популяций равновесны, а какие нет. Для последних найдите состояние равновесия. [c.20]

Предположим, что популяция находится в состоянии, близком к равновесному по данному локусу, и — частота рецессивного гена гемофилии. Тогда 9 — это также доля больных гемофилией среди мужчин. Пусть их жизнеспособность 117=1—5. Тогда мужчины за одно поколение будут терять 5 генов гемофилии. Равновесие должно поддерживаться за счет такого же количества новых мутаций от нормальных аллелей. Поскольку каждая женщина имеет две Х-хромосомы, а каждый мужчина — одну, общее число мутаций для всех половых хромосом популяции должно быть приблизительно равно [197] [c.454]

Инбридинг увеличивает частоту гена А, так как гомозигота АА имеет более высокую приспособленность, чем аа. Без инбридинга равновесное состояние достигается при рл = 0,60. С возрастанием F р также возрастает, причем, когда F 2J3, популяция становится полностью гомозиготной. Можно представить стационарное состояние как равновесие двух противодействующих сил отбора, направленного на поддержание полиморфизма, и инбридинга, который стремится сделать популяцию гомозиготной. Когда F=- , эти две силы уравновешивают друг друга при [c.404]

Некоторый аллель в гомозиготном состоянии вызывает стерильность как самцов, так и самок, а в гетерозиготном состоянии не проявляется. Частота гомозигот в природной популяции составляет 1 на 1000. Исходя из того, что в популяции сушествует равновесие Харди—Вайнберга, определите частоту гетерозигот. Каковы будут равновесные частоты стерильных особей и гетерозигот, если темп мутирования удвоится [c.165]

Равновесие всех этих трех типов может реализовываться в отношении частот аллелей. В равновесном состоянии в популяции может присутствовать лишь один аллель данного локуса (мономорф-ное равновесие) или более одного аллеля (полиморфное равновесие). [c.141]

ЧТО при отклонении генных частот от равновесного значения популяция возвращается к тому же равновесному уровню. Напомним, что нейтральная популяция при отклонении от положения равновесия за одно поколение переходит в новое равновесное состояние (с другими частотами генотипов). [c.186]

Можно заметить, что данная популяция не находилась в равновесии в отношении частот генотипов в первом поколении, но достигла равновесного состояния в результате свободного скрещивания всего лишь в одном поколении. [c.44]

В большой популяции при условии случайного скрещивания частоты генотипов быстро достигают равновесного состояния, которое сохраняется в дальнейшем. Нарушения случай-ности скрещивания вызывают отклонения частот генотипов от равновесия Харди—Вайнберга. [c.38]

С позиций равновесного состояния популяций под действием системы векторов отбора находит объяснение и широкий диапазон изменений темпов эволюции популяций. Изменение тех факторов среды, к которым вид в какой-то мере уже приспособлен, т. е. эволюционно освоенных факторов , приведет к изменению популяции в новую точку равновесия. Для пластичных признаков фенотипа это равносильно смещению в пределах нормы реакции (с учетом скрытого резерва адаптивного реагирования). Для признаков со сбалансированным полиморфизмом подобное изменение приведет к новому балансу частот. В обоих случаях подобные изменения будут соответствовать существующим представлениям о микроэволюции, включая и представление об элементарном эволюционном акте (Тимофеев-Ресовский и др., 1969). Однако популяция не изменит своего видоспецпфического облика. [c.68]

Это равновесие генотипов будет сохраняться в популяции до тех пор, пока под влиянием какого-либо фактора снова не изменится концентрация аллелей. Скрещивание, в результате которого старое равновесное распределение генотипов преобразуется в новое на основе изменившейся концентрации аллелей, называется стабилизирующим скрещиванием. Постоянная смена состояний равновесия и перестройки генетического состава популяции лежит в основе эволюции. [c.318]

Иными словами, в равновесной популяции ёнёзз— 13 31- Исходные доли гамет отличаются от соответствующих значений в состоянии равновесия на величину do, которую, таким образом, можно рассматривать как показатель отклонения произвольной популяции от равновесия. Максимальное значение d не может превышать —, и, кроме того, оно умень- [c.161]

Отрицательное ассортативное скрещивание фактически имеет место во всех раздельнополых популяциях вследствие существования механизма определения пола. Если в приведенном выше обсуждении мы отождествим ген а с Х-хромосомой и ген А с У-хромосомой, то увидим, что в популяции происходят скрещивания только типа ХХХХУ следовательно, в равновесном состоянии популяция состоит из равных долей особей XX и ХУ. Половой диморфизм можно, таким образом, рассматривать как результат фенотипически полностью отрицательного ассортативного скрещивания в состоянии равновесия. [c.327]

Поэтому в последнее время для описания слабой зависимости состояния экосистемы от условий внешней среды предлагается ряд новых терминов. Было, в частности, предложено определять поведение экосистем с точки зрения сразу двух свойств, когда к понимаемому более или менее традиционно свойству устойчивости добавляется новое свойство — упругость или эластичность resilien e — англ., [280, 312, 313], см. также [1866]). Под устойчивостью, в соответствии с обычными положениями теории динамических систем, тогда подразумевается способность системы возвратиться в состояние равновесия после возмущения. Упругость же определяет сохранение взаимоотношений внутри системы и является мерой способности системы компенсировать изменение переменных состояния, переменных внешней среды и в то же время сохраняться , — например, за счет перехода в новое равновесное состояние. Аналогичный термин для описания сохранительных свойств биосистемы — понятие инерции —было предложено У. Мардоком [336] тенденцию популяции противостоять давлению сдвигов в среде я назвал инерцией . [c.58]

По современным представлениям, в том случае, когда накопление мутаций в популяции эволюционирующих молекул не нейтрально по отношению к их фенотипу , в ней имеется преобладающая последовательность (master sequen e), которая в наибольшей степени приспособлена к условиям воспроизведения in vitro [78]. Кроме того, если мутации возникают достаточно часто, ведущая последовательность окружена облаком мутантов, которые также обладают приспособленностью, достаточной для их сохранения в условиях эксперимента. При постоянных условиях ведущая последовательность и облако мутантов находятся в равновесии, и такой набор эволюционирующих макромолекул, для которого характерно стационарное распределение генотипов, получил название квази-вида. Это понятие эффективно используется для описания эволюции вирусов, хотя в данном случае равновесное состояние генотипов не является обязательным требованием к возможности применения такого понятия [79. [c.321]

Если все популяции находятся в одинаковых условиях, то а. = а, и = для всех =1, г. Следовательно, в отсутствие миграции равновесные состояния всех популяций одинаковы (ро) = Ро- Очевидно, что Ро будут равновесиями и для связанных популяций, т. е. (р Т Ро есть также п стационарное решенпе спстемы [c.215]

При анализе процессов образования новой фазы следует учитывать, что фазовые равновесия в системах полимер — растворитель, как это было отмечено еще Харди [25] и особенно убедительно показано Пайковым [1], могут быть описаны диаграммами состояний, вполне аналогичными диаграммам состояний систем, содержащих одни лишь низкомолекулярные компоненты. Примеры таких диаграмм приведены на рис. 4 для ряда бинарных систем. Для трех- и более компонентных систем диаграммы соответственна усложняются, нанример, в случае системы полиэфируретан — диметилформамид— вода [26, 38]. Все системы, содержащие синтетические полимеры, практически оказываются поликомпонент-ными, так как содержат широкую популяцию макромолекул различной массы во многих случаях, однако, их можно считать псевдобинарными [4], учитывая лишь, что в равновесных фазах распределение одного и того же псевдокомпонента по молекулярным массам оказывается различным. Именно это обстоятельство позволяет использовать процессы выделения новых фаз (и вообще установления фазовых равновесий) для фракционирования полимеров. [c.321]

Влияние уменьшения частоты кровнородственных браков на частоту рецессивных заболеваний. Предположим, что в популяции со средним коэффициентом инбридинга F при частоте гена, равной д, скорость мутирования ц и коэффициент отбора находятся в состоянии равновесия. Пусть в течение короткого промежутка времени, равного, скажем, одному поколению, коэффициент инбридинга уменьшился от до р2-Число гомозигот соответственно упадет с + Рурд до + РгРЯ- Это изменение частот нарушит генетическое равновесие. Поскольку гомозигот стало меньше, давление отбора теперь недостаточно для элиминации возникающих в результате мутирования генов. Например, для населения Европы Ру варьирует в пределах 0,003-0,005. Предположим, что скорость мутирования равна 10 , а коэффициент отбора (л) против гомозигот-0,5. Равновесная частота д = 2,6- 3,2 X 10 . В этом случае полное прекращение инбридинга приводит к падению частоты гомозигот, показанному на рис. 6.42. Для того чтобы пройти половину пути к достижению новой равновесной час- [c.348]

Правило Кастла (Харди — Вайнберга) к случаю множественных аллелей впервые прямо применил Вайнберг [см. 598]. В том, что приведенные доли генотипов действительно являются равновесными, можно убедиться разными способами. Например, можно выписать, как это было сделано в табл. 1.2, двадцать один возможный тип скрещивания и все типы потомков с соответствующими им частотами. При этом суммарные частоты каждого из щести типов потомков окажутся как раз такими, какие приведены выше. Таблица, включающая двадцать одно скрещивание, слишком длинна, чтобы полностью приводить ее здесь. Отметим только, что из нее можно вывести ряд следствий, точно так же как из табл. 1.2 было выведено множество свойств, относящихся к случаю с двумя аллелями. Гораздо легче убедиться в том, что (1) является состоянием равновесия, если определить вначале соотношение различных типов гамет, продуцируемых популяцией, а затем использовать принцип эквивалентности случайного скрещивания особей случайному объединению гамет (гл. 1, 5). Так, например, общее число гамет А в популяции (1) составляет р +рд +рг=р аналогичное соотношение можно получить и для численностей гамет других типов. [c.79]

Р Я1 V Р 2р7 д при панмиксии является равновесной. Отметим, что для удобства мы рассматриваем совокупности самцов и самок как две популяции , в каждой из которых частоты различных генотипов в сумме равны 1. Отметим также, что частоты генов у самцов и самок в состоянии равновесия равны друг другу. В табл. 7.1 приведены шесть типов скрещива- [c.119]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология