Гетерохроматин хромосома

С другой стороны, в некоторых клетках процесс необратимой дифференцировки сопряжен с потерей части генома. Крайним выражением этой ситуации являются эритроциты человека, полностью утратившие ядро. В других клетках разрушаются отдельные хромосомы. Возможны и такие случаи, когда хромосома или ее часть необратимо инактивируется и остается в клетке в виде компактного образования — гетерохроматина. Этим термином обозначают интенсивно окрашивающиеся области клеточного ядра. Некоторые гетерохроматины содержат многократно повторяющиеся последовательности (гл. 15, разд. И, 1,6), но в отдельных гетерохроматиновых областях обнаруживаются группы инактивированных генов. Чрезвычайно интересен случай полной инактивации одной из двух Х-хромосом в клетках самок млекопитающих 1[181]. Вся хромосома при этом выглядит как гетерохроматин. Инактивация происходит на ранней стадии эмбрионального развития и захватывает ту или другую Х-хромосому по принципу случайности в одних клетках инактивируется материнская Х-хромосома, в других—отцовская. Однако при дальнейших клеточных делениях одна и та же хромосома остается инактивированной во всем клоне клеток. В результате в организме особей женского пола возникает мозаицизм по гетерозиготным генам Х-хромосом. [c.363]

Механизм инактивации и избирательного разрушения хромосом остается неизвестным предполагается, что в своей химической основе он имеет сходство с процессами модификации и рестрикции, свойственными бактериям (гл. 15, разд. Е) [182]. С помощью системы метилирования одна хромосома может быть помечена и сохранена, тогда как другая — подвергнуться последовательным воздействиям отстригающей эндонуклеазы. С другой стороны, не исключено, что какой-то другой фермент инициирует переход хромосом в гетерохроматин. [c.363]

Гетероморфизм хромосом. Морфология отдельных хромосом не всегда одинакова у разных индивидов. Гетероморфизм особенно выражен в отношении размера спут-ничной области акроцентрических хромосом, длины У-хромосомы, особенно ее гетерохроматического участка, и вторичных перетяжек хромосом 1 и 9. Характерен он и для гетерохроматических сегментов других хромосом (о гетерохроматине см. разд. 2.3.14). При анеуплоидии гетероморфизм гомологов по гетерохроматическим районам можно использовать для выяснения происхождения данной хромосомы от одного из родителей (разд. 5.1.2.3). [c.51]

Различают два типа этих внутриядерных комплексов. Более распространенный эухроматин имеет меньшую плотность упаковки и напоминает полимерный гель. В гетерохроматине уплотнение больше — он выглядит, как редкие плотные вкрапления в хромосомах. Специалисты склоняются к тому, что эухроматин содержит активные участки ДНК (гены), относительно невысокая плотность упаковки которых позволяет им контролировать транскрипцию, а гетерохроматин сжат подобно огромному массиву хранимой, но не востребованной пока информации. [c.17]

Существует корреляция между структурой генетического материала и его транскрипционной активностью. Митотические хромосомы транскрипционно инертны в период клеточного деления транскрипция прекращается. В гетерохроматине также не наблюдается транскрипционной активности. Существуют два класса гетерохроматина, каждый из которых содержит последовательности разного типа, но оба они в равной мере лишены транскрипционной активности. [c.350]

Конститутивный гетерохроматин состоит из определенных областей, которые никогда не экспрессируются. Сюда относятся сателлитные последовательности ДНК. В виде факультативного гетерохроматина могут находиться целые хромосомы, которые оказываются неактивными в ряду клеточных поколений, хотя при иных обстоятельствах они способны к экспрессии. Отличным примером может служить Х-хромосома млекопитающих, одна из копий которой (случайная) полностью инактивирована у каждой самки. (Этот механизм компенсирует наличие двух Х-хромосом у самки по сравнению с одной у самцов.) Неактивная Х-хромосома сохраняется в гетерохроматическом состоянии активная Х-хромосома является частью эухроматина. В данном случае можно видеть корреляцию между транскрипционной активностью и структурной организацией, поскольку в альтернативных состояниях находятся идентичные последовательности ДНК. [c.350]

Организация хромосом в действительности должна быть достаточно гибкой, для того чтобы удовлетворять различным требованиям, предъявляемым к структуре и функциям хроматина. Например, наличие нуклеосом характерно как для эухроматина, так и для гетерохроматина. Можно ли идентифицировать наборы нуклеосом, различные свойства которых объясняли бы структурные и функциональные свойства определенных участков хромосомы Являются ли нуклеосомы единственным типом структуры, построенной из нити двухцепочечной ДНК и белка, или же для некоторых участков характерны другие структуры [c.376]

Для генома в целом частота рекомбинаций не является постоянной. На нее может влиять структура хромосомы например, близость гетерохроматина подавляет кроссинговер. [c.443]

Гетерохроматин. Область хромосомы или целая хромосома, имеющая плотную, компактную структуру в телофазе. [c.306]

Все клетки женских особей млекопитающих имеют две Х-хромосомы, а клетки мужских организмов - одну X- и одн> У-хромосому Предполагают, что двойная доза продуктов генов, входящих в состав Х-хромосомы, летальна для организма возможно, именно поэтому в женских клетках возник специальный механизм, ответственный за то, что одна из двух Х-хромосом постоянно находится в инактивированном состоянии. У мышей такая инактивация происходит между третьим и шестым днем эмбрионального развития в каждой клетке женской особи с равной вероятностью одна или другая Х-хромосома конденсируется и образует гетерохроматин. Такие конденсированные хромосомы можно увидеть в световой микроскоп в интерфазе они представляют собой четко оформленные структурные образования, называемые тельцами Барра, которые локализованы в окрестностях ядерной мембраны. Они реплицируются в поздней 8-фазе большая часть составляющей их ДНК не транскрибируется ни в одной из дочерних клеток. Поскольку инактивированная Х-хромосома устойчиво наследуется, каждый женский организм имеет мозаичное строение в том смысле, что он образован клональными группами клеток примерно в половине групп активна Х-хромосома, унаследованная по материнской линии (Хм), а в другой [c.208]

Процесс конденсации, в ходе которого образуется гетерохроматин Х-хромосомы, имеет тенденцию распространятся вдоль хромосомы. [c.209]

ОДНОГО сателлита. Другой признак, по которому иногда можно различать хромосомы, это наличие у них ясно выраженных участков сильно окрашивающегося материала — гетерохроматина. Не [c.88]

Эти данные вместе с результатами молекулярно-биологических исследований (см. ниже) позволяют сформулировать интегральную модель хромосомы она состоит из единственной двойной спирали ДНК, объединенной с гистонами в нуклеосомы. Некоторые районы этой двойной спирали представлены в основном повторяющимися последовательностями, высокоповторяющиеся копии сателлитной ДНК могут быть рассеяны по геному. Участки, богатые повторяющимися последовательностями (в первую очередь в центромерной области и во вторичных перетяжках), обнаруживают признаки конститутивного гетерохроматина. Заметим, однако, что преобладающими в молекуле ДНК являются все-таки уникальные последовательности длиной в 2 ООО (и больше) нуклеотидных пар. Они рассеяны между мало и умеренно повторяю- [c.120]

Рнс. 7.7. Радиоавтографы хромосом человека (мужчины) (А) и шимпанзе (Б), демонстрирующие локализацию AT III РНК человека. У человека места скопления метки обнаруживаются главным образом в прицентромерном гетерохроматине хромосомы 9 стрелка) и Y-хромосоме стрелках небольшие скопления метки имеются и на некоторых других участках хромосом У шимпанзе большие количества AT А, сходство которой с AT III человека достаточно для образования гетеродуплексов, содержат около пяти пар хромосом [1938] [c.16]

В структуре хромосом, видимых в световой микроскоп, различают более темные участки — так называемый гетерохроматин и более светлые — эухроматин. В гетерохроматине хромосомы сильнее спирализованы, чем в эухроматине. Гетерохроматиновые участки функционально менее активны, чем эухроматиновые, в которых и локализована большая часть известных генов. Характер распределения эу- и гетерохроматиновых участков постоянен для каждой хромосомы на определенной стадии митоза, что служит дополнительным критерием при их идентификации на цитологических препаратах. [c.65]

Узелки распределены вдоль синаптонемального комплекса таким же обра- зом, как и перекресты например, подобно перекрестам, узелки отсут- 5 ствуют в тех областях, где синаптонемальный комплекс соединяет отрезки гетерохроматина. Кроме того, генетические и цитологические исследования Показывают, что произошедший кроссинговер препятствует осуществлению другого кроссинговера в близлежащем участке хромосомы. Точно так же и узелки, как правило, не располагаются очень близко друг к другу. 1 [c.24]

При помощи стандартных цитологических и генетических методов можно доказать, что единицы наследственности — гены расположены линейно вдоль хроматидной нити и таким образом переходят к хромосомам. По мере того как хроматидиая нить формируется и становится лучше видимой, все яснее вырисовывается, что она представляет собой цепочку узелков, богатых легко окрашиваемой нуклеиновой кислотой, которые разделены менее интенсивно окрашенными сегментами, состоящими главным образом из белков. В течение телофазы некоторые участки хро-матид не диспергируют, превращаясь в неоформленный материал, а сохраняются в виде хорошо заметных интенсивно окрашенных узелков. Такой материал называется гетерохроматином, он особенно четко выражен вблизи ядрышка, где он образует связанный с ядром хроматин. Остальная часть хроматид называется эухро-матином. [c.135]

Нерастворимый в I М растворе хлористого натрия осадок при рассмотрении в микроскоп имеет вид множества скрученных нитей, сходных с хромосомами, но более мелких. Эти нити, названные Мирским и Рисом [208] остаточными хромосомами , составляют 8—10% массы исходных хромосом. В продольном наиравле-нии они дифференцированы на более широкие участки компактно скрученного гетерохроматина и зоны более свободно скрученного эухроматина. Нуклеиновая кислота остаточных хромосом составляет всего лишь около 4% общего ее количества в хромосомах и представлена главным образом РНК. Содержание РНК в остаточных хромосомах колеблется в пределах 7,5—14%, а ДНК составляет всего 1,5—2,6%. [c.143]

Другое важное обстоятельство, заслуживающее внимания,— это образование хромоцентра. У плодовой мушки, как и у других организмов, хромосомы не однородны по всей своей длине, а состоят из эухроматиновых и гетерохроматиновых сегментов. Эти сегменты ведут себя по-разному в отношении окрашивания на различных стадиях митоза и мейоза. Особенность гетерохроматина состоит в том, что на стадии покоя он ясно виден, тогда как эухроматин почти невидим. По-видимому, гены локализованы преимущественно в эухроматине, [c.224]

Например,если диск5С7 Х-хролюсомы переносится таким образом в соседство с гетерохроматином, то глаза у самца будут белые с красными пятнами. (Муха дикого типа имеет красные глаза самец, несущий самый обычный мутантный аллеломорф этого локуса, имеет белые глаза). И наоборот, ген, нормально локализованный вблизи гетерохроматинового района хромосомы, может дать эффект положения, если он в результате структурного изменения будет перенесен в соседство с эухро.матиновым материалом [c.113]

Имеются некоторые данные (Н. П. Дубинин и Б. Н. Сидоров, 1935 Мёллер, 1941), делающие достаточно обоснованным заключение, что характерные особенности, проявляющиеся в действии генов, перенесенных к гетерохроматину или удаленных от него, представляют собой действительно эффект положения, а не связаны с одновременным изменением данного гена под действием той ионизирующей частицы, которая вызвала рядом с ним разрыв хромосомы. [c.113]

Далее, те опыты, на которые мы уже ссылались (Н. П. Дубинин, Б. Н. Сидоров, 1935 Мёллер, 1941) и которые показали, что некоторые изменения, связанные с гетерохроматином, безусловно, представляют собой эффект положения, не могут быть применены к случаям изменения генов, локализованных в непосредственной близости к разрыву. Таким образом, вопрос о природе мутационных изменений, которые сопровождают структурные изменения хромосом, не затрагивающие гетерохроматиновые районы, нельзя считать окончательно решенным. Это особенно досадно потому, что большая часть сцепленных с полом рецессивных леталей, на которых проведена главная масса экспериментов по получению мутаций под влиянием облучения, сопровождается структурными изменениями хромосом. Для того чтобы понять механизм действия облучения, необходимо знать, представляют ли собой эти летальные мутации результат эффекта положения гена, расположенного около разрыва,— эффекта, возникшего потому, что данный ген был удален от своего обычного соседа и перенесен к другому гену, или они происходят вследствие внутренних изменений генов, вызванных ионизирующей частицей, как причиной разрыва хромосомы. [c.113]

Интересно определить, возникают ли разрывы по длине хромосомы случайно или некоторые точки хромосом особенно подвержены разрывам. У Drosophila melanogasier расположение разрывов можно определить с большой точностью, изучая хромосомы слюнных желез. Но при этом следует учитывать лишь те разрывы, которые принимают участие в образовании жизнеспособных типов хромосомных перестроек (инверсии и симметричные обмены). В первую очередь следует рассмотреть вопрос о распределении разрывов между эухроматином и гетерохроматином. Участки хромосом, расположенные близ центромеров проксимальные гетерохроматиновые районы) отличаются от остальной массы хромосом тем, что они генетически инертны, т. е. содержат мало генов (или по крайней мере мало таких генов, которые могут быть обнаружены по резкому альтернативному эффекту, производимому их разными аллеломорфами). Эти районы отличаются и цитологически, благодаря их иной окрашиваемости во время митоза и мейоза. Считают, что это связано с различным содержанием нуклеиновой кислоты или сдвигом ее цикла во времени. Гетерохроматиновые районы занимают значительную часть длины хромосом в митозе или мейозе (так, например, одну треть Х-хромосомы), но лишь очень маленькую часть длины хромосом слюнных желез. Было обнаружено, что частота возникновения разрывов в эухроматиновых и гетерохроматиновых районах пропорциональна относительной длине этих районов в митотических хромосомах, но не их относительной длине в хромосомах слюнных желез. Поданным Кауфмана (1939), около 28% всех разрывов в Х-хромосоме возникает в проксимальном гетерохроматиновом районе , который занимает /3 длины митотической хромосомы. [c.167]

Карта Х-хромосомы из слюнных желез разделена на 120 приблизительно одинаковых отрезков, обозначенных буквами. Последние шесть отрезков представляют проксимальный гетерохроматин. Кауфман выяснил распределение 475 разрывов в остальных 114 участках, обозначенных буквами, и нашел, что оно довольно равномерно. Но в отдельных участках частота разрывов была необычайно высокой . Имеются данные, свидетельствующие о том, что эти участки содержат гетерохроматин. Мы приходим к заключению, что у дрозофилы разрывы расположены довольно равномерно по длине хромосомы, и если учитывать длину митотических хромосом, а не хромосом слюнных желез, то разрывы в эухроматиновых и гетерохроматиновых районах происходят примерно с одинаковой частотой. [c.167]

Слово хроматин в переводе означает окрашенный материал , и назван был так хроматин потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помошью светового микроскопа. Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, а значит, становится и более заметным, что объясняется его конденсацией — образованием более туго скрученных (спирализованных) нитей, которые называются хромосомами. В интерфазе (период между двумя делениями ядра) хроматин переходит в более диспергированное состояние. Часть его, однако, остается плотно спирализованной и по-прежне-му интенсивно окрашивается. Эту часть называют гетерохроматином гетерохроматин имеет вид характерных темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра (рис. 5.10—13 и рис. 5.24). Остальной, более рыхло спирализо-ванный, хроматин называется эухроматином. [c.193]

В tieKOTopbix участках хроматина нити упакованы очень плотно и находятся в состоянии, напоминающем митотические хромосомы. Этот материал называют гетерохроматином. Степень конденсации таких участков почти не изменяется на протяжении всего клеточного цикла. Различные гетерохроматиновые участки часто агрегируют и образуют темноокрашенный хромоцентр. [c.350]

Области, находящиеся по обеим сторонам от центромеры, часто богаты сателлитными последовательностями ДНК и могут содержать значительное количество конститутивного гетерохроматина. В отличие от интерфазного хроматина гетерохроматин не сразу заметен в митотических хромосомах, но его можно увидеть, используя метод С-окрашивания. На рис. 28.10 видны тем-ноокрашенные области в районе всех центромер. Это свойство (так же, как и характерные черты интерфазного гетерохроматина) связано не с какими-то особенностями сателлитной ДНК, а зависит от белков, специфически присутствующих в этом месте. Конститутивный гетерохроматин, вероятно, не связан непосредственно с механизмом деления, так как он не всегда обнаруживается рядом со всеми центромерами. [c.352]

Центромеры всех четырех хромосом D. melanogaster агрегируют с образованием хромоцентра, который состоит в значительной степени из гетерохроматина (а у самцов включает целиком Y-хромосому). Учитывая это, можно считать, что около 75% гаплоидного набора ДНК организовано в диски и междиски. Общая длина хромосомного набора (измеренная в метафазе митоза) составляет около 2000 мкм, а эти 75% ДНК содержат 1,3-10 п. н., которые вытянуты на 40 ООО мкм, так что средняя плотность упаковки равна 20. Это ясно показывает, в каком растянутом состоянии находится генетический материал в политенной хромосоме по сравнению с его обычными состояниями в интерфазном хроматине или в митотических хромосомах. [c.356]

Х-хромосома представлена в интерфазных ядрах соматических клеток самок в виде гетерохроматинового образования, которое в таких же ядрах самцов отсутствует. Эти образования из неактивного гетерохроматина иногда называют тельцами Барра в честь Мэррея Барра, который впервые наблюдал их в нейронах самок кошек в 1949 г. Инактивация Х-хромосом соматических клеток происходит приблизительно во время имплантации эмбриона раннего возраста в матку. В период гаме-тогенеза и раннего развития инактивация и активация Х-хромосом регулируются. [c.276]

Митотическую рекомбинацию между несестринскими хроматидами можно индуцировать путем рентгеновского облучения клеток на стадии 02 клеточного цикла (см. гл. 1). Индуцированная митотическая рекомбинация обычно происходит как обмен центромерного гетерохроматина, что в следующем митозе может привести (в половине случаев) к появлению двух дочерних клеток, гомозиготных по тем плечам хромосомы, по которым материнская клетка была гетерозиготной. Если материнская клетка гетерозиготна по ауто- [c.283]

У дрозофилы в виде гетерохроматина организованы как хроматин центромеры, так и случайно разбросанные короткие участки. Подобные гетерохроматиновые области нелореплицируются на ранних стадиях синтеза ДНК. т. е. в тот период, когда происходит образование политенной хромосомы. Таким образом, эти последовательности в политенных хромосомах представлены в относительно меньших количествах. Биохимические особенности этого типа гетерохроматина можно изучать на молекулярном уровне, проводя связывание с антителами, выявляющими белки хромосом, которые присутствуют только в гетерохроматине (рис. 9-54). Перспективным для биохимического анализа гетерохроматина представляется и клонирование генов, кодирующих специфические для него белки. [c.132]

Для понимания механизма, определяющего момент репликации конкретного участка, очень важны данные о том, что гетерохроматиновый блок (включая околоцентромерные области), остающийся конденсированным в интерфазе, реплицируется в поздней S-фазе. По-видимому, поздняя репликация связана с упаковкой ДНК в хроматин. Такой вывод подтверждается хронометрированием репликации двух X-хромосом в клетках самок млекопитающих. Известно, что эти две хромосомы содержат одинаковые последовательности ДНК, но одна из них активна, а другая нет (см. разд. 10.3.9) Почти все неактивные Х-хромосомы состоят из гетерохроматина и их ДНК реплицируется в поздней S-фазе активная Х-хромосома менее конденсирована и реплицируется, как оказалось, в течение всей S-фазы. Напрашивается вывод, что менее конденсированный в интерфазе хроматин более доступен для реплика-ционной машины и состоящие из него области реплицируются в первую очередь. [c.139]

Рис. 10-36. Хромосомы человека в метафазе Специальная техника окрашивания позволяет выявить области конститутивного гетерохроматина (темные участки) Некоторые хромосомы помечены цифрами и буквой (С любезного разрешения James German )

Это было продемонстрировано в экспериментах с мутантными особями, в клетках которых одну из Х-хромосом присоединили к концу аутосомы (неполовой, соматической хромосомы). В таких мутантных клетках участки аутосом, граничащие с инактивированной Х-хромосомой, часто конденсировались в гетерохроматин, что сопровождалось наследуемой инактивацией содержащихся в них генов. Полученные данные позволяют предполагать, что инактивация Х-хромосом - это кооперативный процесс, который можно рассматривать как кристаллизацию , распространяющуюся из центра кристаллизации, расположенного на Х-хромосоме. После завершения конденсации хроматина такая конденсация наследуется в холе всех последуюших репликаций ДПК благодаря механизму, аналогичному тому, который представлен на рис. 10-35. Конденсированная хромосома может вновь стать активной при формировании половых клеток. Таким образом, в ДПК, входящей в состав этой хромосомы, не происходит никаких изменений. [c.209]

Г ены. перенесенные в другие участки хромосомы, транскрибируются в зависимости от типа клетки. Следовательно, они должны нести с собой информацию, необходимую для их селективной экспрессии в соответствующих клетках. В качестве примера можно привести ген дрозофилы Sgs-3, которому для правильной транскрипции в слюнных железах необходимо 600 нуклеотидных пар, расположенных перед ним установлено, что его транскрипция осуществляется с нормальной скоростью почти в любом сайте (но не в гетерохроматине) политенной хромосомы. Подобным образом грансгенные млекопитающие, содержащие фрагмент тканеспецифического гена, экспрессируют этот ген в соответствующих клетках, но только в том случае, если фрагмент достаточно длинен и несет большую часть последовательности энхансера [c.211]

Существуют два типа гетерохроматина конститутивный гетерохроматин и факультативный гетерохроматин. Конститутивный гетерохроматин всегда конденсирован и, следовательно, неактивен. Конститутивный гетерохроматин найден в областях, близких к центромерам и концевым участкам (теломе-рам) хромосом. Факультативный гетерохроматин временами конденсирован, а временами разуплотнен, активно транскрибируется и таким образом оказывается сходным с эухроматином. Из двух X-хромосом самок млекопитающих — одна практически полностью транскрипционно-неактивна, т. е. проявляет свойства гетерохроматина. Однако при гаметогенезе и на ранних стадиях эмбриогенеза гетерохроматиновая Х-хромосома становится транскрипционно-активной и, следовательно, проявляет свойства факультативного гетерохроматина. [c.67]

Сателлитная ДНК Многие виды ДНК, особенно относящиеся к фракциям высокоповторяющихся последовательностей, характеризуются как сателлитная ДНК. При центрифугировании фрагментированной ДНК в градиенте плотности хлористого цезия выявляется основная полоса или пик. По обе стороны от основного пика часто видны маленькие пики. Соответствующая им ДНК и называется сателлит-ной. Количество и локализация пиков сател-литной ДНК видоспецифичны (рис. 2.79). Локализация пиков в градиенте плотности хлористого цезия определяется нуклеотидным составом последовательностей. Отдельный пик может стать заметным только в том случае, если состав этой фракции отличается от состава основной фракции ДНК. В хромосомах сателлитная ДНК обычно соответствует конститутивному гетерохроматину. У человека она находится также вне центромерной области в Y-хромосоме и в хромосомах 1, 9 и 16. Она [c.116]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология