Хлорофилл биосинтез

Подробнее детали различных биосинтетических процессов, ведущих ко многим первичным метаболитам типа аминокислот, пуринов и пиримидинов, описаны в пособиях по биохимии. Целью последующего обсуждения является прежде всего систематизация собранной в течение последней четверти столетия информации о путях биосинтеза некоторых более сложных природных молекул, таких, как стероиды, гем, хлорофилл и витамин B12, биологические функции которых частично или полностью известны. Другой целью является описание путей биосинтеза, которые природа избрала для создания колоссального изобилия вторичных метаболитов типа поликетидов, алкалоидов, фенолов, хинонов и различных микробных антибиотиков. Химики-органики приложили немало усилий для расшифровки запутанных деталей многих из этих процессов, не только выяснив отдельные стадии биосинтеза, но и определив роль ферментов в тончайших стереохимических аспектах биосинтетических реакций. В последующих главах эти и другие пути биосинтеза будут рассмотрены более детально. [c.406]

Теоретический интерес, с точки зрения генезиса нефти, представляет обнаружение производ — нь[х аминокислот (содержат кар — боксильные и аминогруппы, являются исходным материалом в растениях при биосинтезе гормонов, витаминов, пигментов и др.) и порфиринов, входящих в состав гемоглобинов, хлорофиллов, витаминов и др., участвующих в биологических процессах. [c.73]

Д.-У. р. - первая стадия биосинтеза порфиринов (витамина 12, гема, хлорофиллов и др.). Продукты, образующиеся в Д.-У. р., легко вступают в циклоконденсацию с образованием оксазолов и нек-рых др. гетероциклов, что используется в препаративном синтезе. [c.15]

Хлорофиллы, как и другие порфирины, образуются сложным многостадийным процессом биосинтеза из аминокислот с участием специфических ферментов. Массо- [c.532]

Современное [77] состояние знаний о биосинтезе хлорофилла а [c.659]

Некоторые из этих продуктов широко используются в исследованиях биосинтеза хлорофилла с применением радиоактивных [c.163]

Особое место так называемых ароматических тетрапиррольных соединений - порфиринов (НгП) и их аналогов - среди огромного количества биологически активных веществ обеспечивается их участием в фундаментальных процессах жизнедеятельности, таких как фотосинтез (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), перенос молекулярного кислорода (гемы), реакции изомеризации и перенос метильных групп (корриноиды), восстановление сульфита и нитрита (сирогем), образование метана у бактерий (фактор р4зо) и ряд других, а также их биосинтезом и широким распространением в природе. Тетрапирролы с открытой цепью (билины и фикобилины) являются продуктами распада гема в животных организмах. [c.326]

Стадии от (а) до (е) являются общими при биосинтезе гема и хлорофилла. [c.195]

История изучения фотосинтеза начинается с 1881 г., когда Ю.Л. Мейер доказал, что фотосинтез протекает в структурах листьев растений - хлоро-пластах. В 20-х годах XX в. К.А. Тимирязев исследовал роль специальных структур - пигментов, называемых хлорофиллами, в поглощении солнечного света (особенно красного и синего) и использовании световой энергии в фотосинтезе. В 1937 г. Р. Хилл открыл фотолиз воды, или фотохимическое окисление воды и образование кислорода, а в 50-х годах М. Калвин с сотрудниками изучили так называемую темновую стадию, во время которой образуются органические вещества. Фотосинтез протекает в хлоропла-стах, которые содержат все необходимое для синтеза органических соединений фоточувствительные пигменты, переносчики электронов, ферменты, коферменты, различные органические соединения, используемые в ходе биосинтеза на темновой стадии. Световая стадия фотосинтеза показана на рис. 39 и может быть описана суммарным уравнением [c.92]

Последующие стадии биосинтеза хлорофилла а [c.203]

О биосинтезе хлорофиллов с и d ничего не известно. На основании их структуры можно предположить, что хлорофиллы i (5.72) и С2 (5.73) образуются из промежуточных продуктов пути биосинтеза хлорофилла а, а хлорофилл d (5.74) — из самого хлорофилла а (рис. 5.25). [c.208]

Тип III расположения боковых цепей в витамине B12 указывает на фундаментальное сходство его биосинтеза с биосинтезом гема и хлорофилла. Корриновое кольцо происходит от АЛК и ПБГ, и начальные стадии его биосинтеза идентичны стадиям образования порфирина, Уропорфириноген III включается в корриновую систему без какой-либо фрагментации [c.208]

ЦЙНКОВЫЕ УДОБРЕНИЯ, один из ввдов микроудобрений, содержащий в качестве микроэлемента Zn. Последний -постоянный компонент растений (15-22 мг на 1 кг сухого в-ва), входит в состав ряда ферментов, участвующих в окислит.-восстановит. процессах в растит, организмах, способствует биосинтезу витаминов, ускоряет рост и развитие, повышает продуктивность с.-х. культур. При недостатке Zn в растениях нарушается обмен в-в, уменьшается содержание сахарозы и крахмала, развивается хлороз листьев (приобретают желтую окраску), что замедляет образование хлорофилла и снижает активность фотосинтеза. [c.382]

НЫХ гемов некоторых цитохромов и т. д., имеются широкие возможности. Необходимо завершить также структурные исследования этих соединений. Нуждаются в детальных химических исследованиях свободные порфирины, найденные у низших животных. До конца не выяснены взаимодействия между хлорофиллами и белками в специфических комплексах в фотосинтетическом аппарате и ориентация хлорофиллов внутри этих комплексов. Факторы, которые регулируют образование этих комплексов и биосинтез самих молекул хлорофилла (и других порфиринов), — это та область исследований, где биохимиков ждут открытия. [c.220]

С химической точки зрения липиды не образуют отдельную группу соединений. К ним относятся продукты взаимодействия жирных кислот, т. е. высших алифатических кислот, со спиртами простые липиды), аминоспиртами и другими соединениями сложные липиды), а также простагландины, образующиеся из жирных кислот в результате биосинтеза. К липидам относятся и так называемые изопреноидные липиды, или пре-ниллипиды-, молекулы этих соединений содержат большое число изопреновых фрагментов. Изопреноидными липидами являются, например, ситостерин, каротины, хлорофилл, токоферолы (витамины Е), фитохинон (витамин К) и т. д. О некоторых прениллипидах мы будем говорить отдельно в других главах. [c.195]

МОЛИБДЁНОВЫЕ УДОБРЁНИЯ, один из видов микроудобрений, содержащий в качестве микроэлемента Мо. Последний участвует в азотном обмене (усвоении азота воздуха), стимулирует биосинтез нуклеиновых к-т и белков, повышает содержание хлорофилла и витаминов в растит, организмах и необходим им в течение всей жизни. При недостатке Мо растения заболевают особым видом пятнистости, не плодоносят и погибают. [c.129]

Исходными субстратами в биосинтезе порфирнновых соед. служат сукцинат и глицин. Порфириновые соед. выполняют в О.в. важные ф-ции, принимая участие в окислит.-восстановит. процессах. В частности, в составе гема в гемоглобине порфириновое кольцо участвует в переносе О2 в крови. Порфириновое кольцо входит в состав цитохромов и хлорофиллов. Катаболизм порфиринов в животном организме состоит в раскрытии и частичной деградации пор-фиринового кольца. Продукты катаболизма в виде окраш. соед. (биливердина, билирубина и др.) наряду с продуктами частичного окисления стероидов (холевыми к-тами) выводятся через желчные протоки в кишечник. [c.315]

Этот сложный многостадийный процесс требует большого количества энергии (467 кДж/моль СОг) и осуществляется с помощью фотосин-тетическнх пигментов (хлорофиллов и др.). Фотосинтетические пигменты обеспечивают поглощение света, часть энергии которого идет на образование восстановителя, а часть энергии переводится в форму, более удобную для использования в биосинтезе. [c.326]

Биосинтез порфиринов, хлорофиллов и корринов. М. Ахтар. П. т. Джордан 634 [c.11]

Природа некоторых ферментов, участвующих в биосинтезе гема, была выяснена в ставших теперь классическими работах Шемина и сотр., выполненных с применением меченых соединений в конце 40-х — начале 50-х годов [7]. Граник [81 на мутантах hlorella показал, что начальные стадии биосинтеза хлорофилла аналогичны тем же стадиям в биосинтезе гема. Позднее было установлено, что [c.634]

Относительно последовательности осуществления первых двух стадий в настоящее время существуют различные мнения [86]. Сначала обсудим механизм построения изоциклического кольца Е. Было показано [87], что в двух мутантах hiorella, не способных к биосинтезу хлорофилла а, накапливается ряд промежуточных магнийсодержащих соединений тетрапиррольной природы с помощью масс-спектрометрии было установлено, что они содержат модифицированные боковые цепи в положении 13 и являются дегидро-, гидрокси- и кетопроизводными (60), (61) и (62), [c.661]

Наличие в этиопластах различных количеств протохлорофилла а (646 К = фитил) послужило причиной другой дискуссии [77, 80] в частности, высказывалось мнение, что частью биосинтеза хлорофилла а (58) может являться последовательность превращений, в которой этерификация Сго-изопреноидным спиртом предшествует восстановлению кольца О (схема 26). По мнению авторов настоящего обзора, наиболее убедительны в этом отношении результаты экспериментов Вольфа и Прайса [98], которые свидетельствуют о наличии корреляции между образованием хлорофилла а и исчезновением хлорофиллида а (68) и, таким образом, о том, что биосинтез хлорофилла а происходит так, как это показано на схемах (24) и (27). [c.665]

Выясненное методами масс-спектрометрии и ЯМР строение бактериохлорофиллов е выражается формулой (73) [ПО]. Отличительной чертой бактериохлорофиллов е является наличие формиль-ной группы в положении 7 (как и в случае хлорофилла Ь). Структуры боковых цепей в положениях 8 и 12 бактериохлорофиллов е не отличаются от бактериохлорофиллов с и [НО]- Установлена абсолютная конфигурация заместителей при С-17 (5) и С-18 (5), а также р-гидроксиэтильной группы (7 ) [ПО]. О биосинтезе этой группы соединений имеется очень мало данных. [c.670]

Удобнее всего рассматривать биосинтез порфиринов по стадиям а) образование б-аминолевулиновой кислоты (АЛК) , б) образование монопиррола, порфобилиногена в) образование уропорфириногена — первого тетрапиррольного макроцикла г) модификация путем введения боковых цепей, приводящая к образованию протопорфириногена д) дегидрирование макроцикла, приводящее к образованию протопорфирина IX е) образование хелатного комплекса с ионом металла, приводящее к гему или предшественнику хлорофилла — магнийсодержащему протопорфирину IX ж) последующие модификации, ведущие к образованию хлорофилла. [c.195]

Прежде чем произойдет образование хелатного комплекса с металлом, порфириногенный макроцикл в результате удаления шести водородных атомов должен быть превращен в сопряженный окрашенный порфирин (рис. 5.22, Л). Последовательность их удаления неизвестна. Продукт этой реакции— протопорфирин IX (5.60) является последним промежуточным продуктом, общим для биосинтеза хлорофилла и гема. [c.201]

Биосинтез хлорофилла. Хотя считают, что введение иона магния при биосинтезе хлорофилла также происходит на стадии протопорфирина IX (рис. 5.22, В), на практике чрезвычайно трудно разделить образование хелатного комплекса с металлом от метилирования пропионатной боковой цепи при С-13. [c.201]

Относительно биосинтеза нескольких хлорофиллов hlorobium известно очень мало. По-видимому, они образуются из гидроксиэтильного промежуточного продукта (5.78) биосинтеза бактериохлорофиллов и дополнительные алкильные заместители при С-8, С-12 и С-20 вводятся позже путем присоединения к винильным группам донором при этом служит S-аденозилметионин, [c.208]

Внутренние факторы — биохимический контроль. В биосинтезе циклических тетрапирролов — гема, хлорофиллов и кор-ринов — у всех живых организмов (животных, растений и микроорганизмов) главные участки биохимического контроля находятся около АЛК и ее ключевых ферментов — АЛК-синтетазы и АЛК-дегидразы. Механизм действия этого контроля в индивидуальных случаях пока изучен недостаточно. Множество экспериментальных данных свидетельствует в пользу того, что у разных организмов и в разных тканях могут функционировать несколько различных механизмов. Тот факт, что АЛК-синтетаза обычно является нерастворимым ферментом митохондрий, в то время как почти все другие ферменты биосинтеза порфиринов растворимы и находятся в цитоплазме, позволяет предположить, что в контролирующем механизме опреде- [c.216]

Тетрапиррольные пигменты, представляющие собой группу соединений со столь жизненно важными биологическими функциями, изучались чрезвычайно интенсивно. Поэтому о механизмах их образования и функционирования известно больше, чем в случае какой-либо другой группы пигментов. Установление трехмерных структур миоглобина и гемоглобина и механизма, с помощью которого гемоглобин функционирует в транспорте кислорода, представляет собой один из классических образцов научного исследования. Во многом ясным стал также путь, по которому хлорофиллл используется как главный светособирающий пигмент в фотосинтезе (гл. 10). Основные аспекты биосинтеза порфиринов (и коррина), в том числе его детали и стереохимия, изучены в очень элегантных опытах с помощью классических радиоизотопных методов и усовершенствованных методов введения и анализа -метки. Желающий изучать биосинтез порфиринов не смог бы сделать ничего лучшего, чем прежде всего внимательно прочитать эти работы. Тем не менее даже при таком положении вещей ход некоторых биосинтетических превращений до сих пор полностью не установлен. Для изучения образования бактериохлорофиллов, необычных хлорофиллов с и d яз водорослей, модифицирован- [c.219]

Образование фотосинтетических пигментов. Путь биосинтеза, по которому образуется хлорофилл, описан в гл. 5. Этиолированные проростки не содержат хлорофилла, но содержат в небольшом количестве протохлорофиллид (10.20), связанный с белком и локализованный в проламеллярных телах. Результаты спектроскопических исследований указывают на существо- [c.359]

Было получено несколько мутантных штаммов водорослей, у которых при выращивании в темноте состав пигментов значительно отличается от состава у дикого штамма у них может полностью отсутствовать хлорофилл, а биосинтез каротиноидов может быть блокирован на одной из ранних стадий, например на стадии -каротина (10.21). При освещении клеток некоторых из этих штаммов происходит нормальное образование хлоропластов, причем данный процесс в некоторых отношениях сходен с позеленением этиопластов. Это делает такие штаммы очень удобным объектом для изучения структурных изменений и превращений пигментов. [c.362]

По-видимому, должен существовать общий механизм, который регулирует образование хлоропласта в целом. Как осуществляются при этом тонкие взаимодействия компонентов и их контроль, не известно, однако были обнаружены тесные генетические взаимосвязи между ними. Должны синтезироваться все компоненты, и все они должны быть доступны для включения в тилакоидные мембраны. В противном случае синтетические процессы подавляются. Например, действие некоторых гербицидов заключается в подавлении биосинтеза каротиноидов. Если этиолированные проростки или культуры водорослей Euglena, выращенные в темноте, обработать такими гербицидами, то нормальные каротиноиды хлоропластов не образуются и, следовательно, не включаются в фотосинтетические мембраны. В результате не синтезируются и другие компоненты хлоропластов, в том числе хлорофилл, и, следовательно, не происходит развития хлоропласта в целом. Даже если это было бы и не так, то подавление образования каротиноидов привело бы к тому, что весь синтезированный хлорофилл и зарождающиеся фотосинтетические мембраны оказались бы без защиты от фотоокисления (разд. 10.4.2) и разрушались бы. Поэтому гербициды, подавляющие биосинтез каротиноидов в растениях, очень эффективны. [c.363]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология