Бактериохлорофилл образование

Полупроводниковый механизм рассматривает окислительно-восстановительные процессы в пигментных слоях хлорофилла с позиций электроники твердого тела [27]. Он предполагает миграцию зарядов по зоне проводимости или валентной зоне (в последней возникают светоиндуцированные вакансии) к центрам захвата — химическим акцепторам или донорам электронов. При экситонной миграции энергии в пигментной матрице нейтральный экситон может мигрировать к реакционному центру, где и происходит его диссоциация на два противоположно заряженных носителя. Разделение зарядов может иметь место не только в реакционном центре, но и на дефектах структуры пигментной матрицы [28]. В этом случае носители заряда раздельно мигрируют в матрице электронная вакансия (р) захватывается в активном центре, приводя к образованию катион-радикала хлорофилла (бактериохлорофилла), а электрон (е) — первичным акцептором, который может быть локализован вдали от активного центра. Центры захвата носителей заряда в пигментной матрице, обладающие низкой потенциальной энергией, разделены в пространстве в результате миграции зарядов по зоне проводимости или валентной зоне. В них инициируются первичные химические реакции фотосинтеза. [c.22]

Эти факты позволили придти к выводу (Красновский, 1967), что бактериохлорофилл пурпурных бактерий и бактериовиридин зеленых находятся (в главной массе) в агрегированных упорядоченных формах разных типов. Хлорофилл же высших. растений находится и в агрегированных и в мономерных формах, связанных и не связанных с белками и липоидами. У них равновесие между формами изменяется в процессе образования хлорофилла и зависит от условий существования. [c.41]

По морфологии это одноклеточные палочки и кокки, многие могут образовывать неправильные формы и ветвиться, способны размножаться бинарным делением или почкованием, иногда формируют V-образные структуры, движутся с помощью жгутиков, имеют внутриклеточные ламеллярные мембранные образования. Бактериохлорофилл а этерифицирован фитолом. Представлено большое разнообразие каротиноидов, более 70 % которых не участвуют в фотосинтезе и имеют защитную функцию. Найдены цитохромы и убихиноны. [c.201]

Последний соединяется с фитолом (вероятно, с промежуточным образованием фнтилпирофосфата), в результате чего образуется хлорофилл а. Хлорофилл Ь, по всей вероятности, получается из хлорофилла а, а бактериохлорофиллы синтезируются из хлорофиллнда а, причем фитильные группы присоединяются уже после восстановления кольца V. [c.125]

Под действием к-т и оснований X. легко подвергаются структурным изменениям. Так, обработка слабыми р-рами к-т приводит к удалению центрального иона Mg с образованием феофитинов. Конц. НС1, наряду с Mg отщепляет фитол с образованием феофорбндов раскрытие цикло-пентанонового кольца под действием конц. щелочи приводит к хлоринам. При обработке слабыми щелочами X. постепенно теряют сложноэфирные группы, сохраняя центральный ион металла при этом образуются хлорофиллиды и хлоро-филлины. Аналогичные превращения претерпевают также и бактериохлорофиллы. [c.292]

Особое место так называемых ароматических тетрапиррольных соединений - порфиринов (НгП) и их аналогов - среди огромного количества биологически активных веществ обеспечивается их участием в фундаментальных процессах жизнедеятельности, таких как фотосинтез (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), перенос молекулярного кислорода (гемы), реакции изомеризации и перенос метильных групп (корриноиды), восстановление сульфита и нитрита (сирогем), образование метана у бактерий (фактор р4зо) и ряд других, а также их биосинтезом и широким распространением в природе. Тетрапирролы с открытой цепью (билины и фикобилины) являются продуктами распада гема в животных организмах. [c.326]

Тетрапиррольные пигменты, представляющие собой группу соединений со столь жизненно важными биологическими функциями, изучались чрезвычайно интенсивно. Поэтому о механизмах их образования и функционирования известно больше, чем в случае какой-либо другой группы пигментов. Установление трехмерных структур миоглобина и гемоглобина и механизма, с помощью которого гемоглобин функционирует в транспорте кислорода, представляет собой один из классических образцов научного исследования. Во многом ясным стал также путь, по которому хлорофиллл используется как главный светособирающий пигмент в фотосинтезе (гл. 10). Основные аспекты биосинтеза порфиринов (и коррина), в том числе его детали и стереохимия, изучены в очень элегантных опытах с помощью классических радиоизотопных методов и усовершенствованных методов введения и анализа -метки. Желающий изучать биосинтез порфиринов не смог бы сделать ничего лучшего, чем прежде всего внимательно прочитать эти работы. Тем не менее даже при таком положении вещей ход некоторых биосинтетических превращений до сих пор полностью не установлен. Для изучения образования бактериохлорофиллов, необычных хлорофиллов с и d яз водорослей, модифицирован- [c.219]

Главным фактором, регулирующим развитие фотосинтетических мембран и синтез пигментов, по-видимому, является парциальное давление кислорода. Если оно выше определенного уровня, дыхание может происходить с достаточной эффективностью, но образования фотосинтетических мембран или синтеза пигментов при этом не наблюдается. Низкое парциальное давление кислорода стимулирует образование фотосинтетического аппарата и пигментов, в первую очередь реакционных центров и главного комплекса светособирающей антенны Р-875. В ответ на изменение интенсивности освещения изменяется и состав пигментов. Так, у Rhodopseudomonas spp., свет низкой интенсивности стимулирует синтез бактериохлорофилла и каротиноидов, поскольку происходит формирование вторичного комплекса светособирающей антенны Р-800-850. Свет высокой интенсивности подавляет формирование этого комплекса, и в результате содержание пигментов снижается. В случае Rhodospirillum rubrum, которая не содержит антенны Р-800-850, содержание пигмента главной светособирающей антенны Р-875 регулируется интенсивностью освещения. О том, как протекают и регулируются процессы, в ходе которых фотосинтетические пигменты образуются и включаются в мембраны, известно немного. Гены, контролирующие синтез хлорофилла и каротиноидов, а также, возможно, развитие активного фотосинтетического аппарата в целом, локализованы в хромосоме (но не в плазмиде) и расположены очень близко друг к другу. В кодировании фотосинтетического аппарата может участвовать одна большая генетическая единица. [c.364]

Функционирование фотохимического пути образования восстановителя у зеленых серобактерий и гелиобактерий ставит их перед проблемой заполнения возникающих электронных вакансий в молекулах бактериохлорофилла реакционного центра. Это достигается путем переноса электронов по электрохимическому градиенту от экзогенного донора к молекулам пигмента. В переносе участвуют растворимые и связанные с мембраной цитохромы типа Ьу1с (см. рис. 75, Б). Таким образом, на определенном этапе эволюции эубактерий сформировался способ получения энергии, в основе которого лежит использование энергии света, и для функционирования этого пути необходимы определенные экзогенные вещества. [c.286]

Вероятно, в процессе метаморфических изменений органиче ского вещества материнских отложений происходит как образование порфиринов, так и разрушение их под влиянием различных геохимических факторов. И очевидно, простые пирроловые соединения представляют собой продукты разрушения порфиринов, которые впоследствии могут быть использованы серобактериями для синтеза бактериохлорофилла [2, 98]. По-видимому, этот факт и может объяснить наличие в сернистых нефтях индола, пиррола и больших количеств порфириновых комплексов. [c.399]

Образование каротиноидов. Интенсивно-красный цвет пурпурных бактерий обусловлен присутствием красных каротиноидов (с 12-13 двойными связями и с метокси- и оксогруппами). Здесь пигменты играют не только загцитную роль, но и поглощают свет для фотосинтеза, а также участвуют в рецепции света при фототаксисе. Каротиноиды вместе с бактериохлорофиллами находятся в фотосинтетически активных мембранах (тилакоидах, хроматофорах). [c.83]

Регуляция синтеза пигментов и тилакоидов. Синтез фотопигментов зависит от условий роста организмов, прежде всего от освещенности и (у факультативных анаэробов) от присутствия кислорода. Содержание пигмента в клетках тем выше, чем ниже была освещенность во время их роста. Кислород тоже влияет на образование пигментов так же как и яркий свет, он подавляет образование мембранных структур, содержащих пигменты, а тем самым и синтез бактериохлорофиллов и каротиноидов. Количества фотосинтетических пигментов изменяются параллельно с изменением числа везикул и трубочек (внутриклеточных мембран), выявляемых в клетках с помощью электронного микроскопа. Кислород, кроме того, ингибирует некоторые ферментативные этапы синтеза бактериохлорофилла. Наиболее высокое содержание фотопигментов, а также несущих пигмент везикул и трубочек можно обнаружить в клетках, выросших в анаэробных условиях при слабом освещении. [c.378]

Зеленые пигменты серобактерий — бактериовиридин и бапте-риохлорофилл — родственны хлорофиллам высших растений и водорослей из них лучше изучен бактериохлорофилл, Фишер с сотрудниками нашли в бактериохлорофилле лишь один компонент, химическая структура которого делает его аналогом хлорофилла а,. Зейбольд и Эгле [62] в хроматограммах из экстрактов Thio ystis нашли три компонента сине-стальной бактериохлорофилл а , зеленый бактериохлорофилл b и бактериохлорофилл с . Они, однако, полагают, что компоненты Ь ж с являются вторичными продуктами, образованными во время стояния пигмента в течение нескольких часов в растворе метилового спирта. [c.409]

В работах советских исследователей (А. А. Красновский, ДАН СССР, 58, 617, 1947 А. А. Красновский и К. К. Войновекая, ДАН СССР, 81, 879, 1951) было показано, что обратное фотохимическое окисление хлорофилла и бактериохлорофилла достигается лишь в присутствии кислорода, с образованием перекисных соединений поэтому известные случаи обратимого окисления пигментов следует рассматривать не как дегидрирование, а как присоединение кислорода по А. Н. Баху. — Прим. ред. [c.40]

Все пурпурные бактерии содержат единственный вид хлорофилла—бактериохлорофилл (фиг. 10), который и обусловливает их способность к фотосинтезу. Этот пигмент представляет собой порфирин, у которого при р-углеродных атомах имеются такие заместителий в положении 1 —метил, 2—ацетил, 3 — метил, 4-этил, 5 — метил, 7 — сложный эфир пропионовой кислоты и высокомолекулярного ненасыщенного спирта фитола, 8 метил. Шестой атом углерода участвует в образовании насыщенного циклопентанового кольца. Кольца В и Д имеют лишь по одной двойной связи. В циклопентановом кольце в положении 9 — кетогруппа, а в 10 — карбоксиметиль-ный радикал — СООСНз. Фитол может рассматриваться [c.36]

У бактериохлорофилла Pggo меньший окислительный потенциал (E = + 0,2 в) по сравнению с Pggo (реакционным центром в системе циклического электронного транспорта). В соответствии с этим Z имеет больший восстановительный потенциал (E = — 0,6 в), по сравнению с Z. Последнее разрешает участие в электронтранспортной цепи ферредоксина (EO = = —0,43 в). От ферредоксина электроны с помощью растворимой ферредоксин-НАД-редуктазы (представляющей собой флавопротеид) переносятся на НАД с образованием восстановленной формы (НАДНа), которая и используется в дальнейшем в процессах клеточного метаболизма (фиг. 78). [c.164]

Этот вывод согласуется с данными о том, что АЛК-синтетазпая (и АЛК-дегидратазная) активность в содержаш их бактериохлорофилл клетках R. spheroides при выращивании в анаэробных условиях на свету оказывается в 5 раз выше, чем в лишенных пигмента клетках, выращенных в аэробных условиях в темноте [75J. У высших растений изменение способности синтезировать АЛК при освещении непосредственно еще не изучалось, однако факт быстрого образования хлорофилла на свету может привести только к одному выводу. [c.461]

Лишь при освещении растворов пигментов в присутствии кислорода удается наблюдать фотоокисление, ведущее к образованию лабильных продуктов, вероятно перекисей, обратимо восстанавливаемых в темноте посредством аскорбиновой кислоты и некоторых других соединений [18]. Эта реакция наиболее явно происходит в случае бактериохлорофилла [19] и фталоцианина магния. Возможно, что такого рода реакции могут иметь значение при фотосенсибилизнрованном окис,лении некоторых органических соодиноний молекулярным кислородом [12] однако при сенсибилизированном переносе водорода возможность первичного фотоокисления хлорофилла, в свете известного материала, не подтверждается данными опыта. [c.103]

В фотосинтезирующих системах феррицитохром, вероятно, приводит на первых этапах к окислению хлорофилла до положительного ион-радикала, Хл+. Можно было бы полагать, что и спектральные изменения, и возникновение ЭПР связаны с образованием Хл+, но убедительного доказательства пока пе получено, так как обнаруженный бесструктурный фотоиндуцирован-пый сигнал ЭПР не несет в себе такой ценной информации, как сигнал со сверхтонкой структурой. В последнее время нами [52], а также в работе [53] показано, что сигнал ЭПР однозарядного ион-радикала фталоцианина (синтетического красителя, являющегося аналогом хлорофилла) представляет собой узкую интенсивную и не обладающую СТС линию с g = 2.002 и АЯ = 7 э. Необходима ли сложная структура хлоропластов, квантосом и хроматофоров для появления фотоиндуцированного парамагнетизма Достаточно ли для этого присутствия одного хлорофилла или бактериохлорофилла [c.445]

С другой стороны, при работе с металлосодержащими производными тетрапиррола необходимо избегать условий, благоприятствующих деметаллированию этих комплексов. Большинство металлопорфирииов с трудом подвергается деметаллированию, однако это правило имеет и некоторые исключения. Например, магнийсодержащие порфирины теряют ион металла в присутствии даже следовых количеств соляной кислоты, которые содержатся в хлороформе, а также под воздействием сульфата магния, иногда используемого в качестве осушителя. Легкость деметаллирования магнийсодержащих хлорофиллов и бактериохлорофиллов с образованием соответствующих феофи-тинов создает одну из основных проблем, с которой приходится сталкиваться в ходе выделения и хроматографического разделения пигментов фотосинтезирующих клеток. К тому же, будучи ди- и тетрагидропорфиринами, эти соединения весьма склонны к окислению до порфиринов, изомеризации и ряду других превращений с образованием модифицированных хлорофиллов. В сущности, именно чрезвычайная чувствительность производных тетрапиррола к внешним воздействиям и заставила разработать описанные ниже очень мягкие методы выделения и хроматографирования этих соединений. [c.204]

У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячива-ниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота. [c.24]

Следует также отметить, что сукцинат, а иногда и другие С4-Дикар-боновые кислоты и а-кетоглутарат заметно увеличивают образование фототрофными бактериями свободных порфиринов и в некоторой степени бактериохлорофиллов (Успенская, 1966). Это действие объясняется тем, что сукцинат и глицин являются исходными соединениями при синтезе тетрапирролов. Показано, что образование из указанных соединений б-аминолевулиновой кислоты у R. rubrum может быть связано с функционированием так называемого сукцинат-глицинового цикла (Shigesada, 1972), обеспечивающего регенерацию сукцинил-КоА через образование б-амино-7-оксивалериановой кислоты, а-оксиглутарата и а-кетоглутарата. [c.69]

Получен также мутант Rh. palustris, который почти не образует бактериохлорофилла и растет только в аэробных условиях, но синтезирует при этом значительное количество рибулезодифосфаткарбоксилазы. Свет не стимулирует ее образования (Успенская и др., 1972). [c.75]

Как видно из уравнения, процесс бактериального фотосинтеза, так же как и фотосинтез у зеленых растений, представляет собой сопряженный окислительно-восстановительный процесс, идущий под влиянием бактериохлорофилла, содержащегося в бактериях, и световой энергии. В результате чего выделяется свободная сера, которая накапливается в бактериях в виде гранул. С помощью изотопа углерода С, дан е при очень коротких экспозициях (несколько секунд) на свету, у фотосинтезирующих пурпурных бактерий СЬгота11ит обнаружено около 45% Сг в составе аспарагиновой и около 28% в фосфоглицериновой кислотах. Фотосинтез идет с большой скоростью, поэтому трудно уловить первичный продукт, на котором фиксируется углекислый газ. По-видимому, сначала образуется фосфоглицериновая кислота из рибулезодифосфата, как и у высших растений. Образование аспарагиновой кислоты происходит в дальнейшем путем превращения фосфоглицериновой кислоты в фосфоенолпирови-ноградную, которая, карбоксилируясь, дает щавелевоуксусную кислоту, и уже последняя путем переаминирования превращается в аспарагиновую кислоту. [c.379]

Основные черты последней структуры таковы. Она содержит 11 а-спиральных гидрофобных участков (по 22-31 аминокислот), организованных в близкие к параллельные тяжи, имеющие в хроматофорах трансмембранную направленность. В дополнение к трансмембранным а-спиралям белок РЦ содержит и более короткие а-спиральные участки, которые образуют, в частности, карманы вокруг мест локализации молекул хинонов. В целом структура белка РЦ образует жесткий каркас, с которым связаны две симметричные цепи молекул пигментов с общим для обеих цепей димером Бхл Р Р-Бхл-Бфф-<Э. Локализация пигментов на рис. XXVH.17, Б зачернена. Кружком показано положение иона Fe . Структура белка РЦ достаточно плотно прикрывает место связывания Qa, но в области связывания Qb в этих структурах имеется полость, через которую Qb может диффундировать в пул мембранных хинонов, связывая электрон-транспортную цепь РЦ с другими мембранными переносчиками электрона. Несмотря на наличие в структуре бактериальных РЦ двух ветвей L и М) переносчиков, образующих две электронные тропы, индуцируемый светом транспорт электрона идет преимущественно только по одной из них — по цепи L. Это связано, по-видимому, в первую очередь с асимметрией белкового окружения и особенно распределения ароматических аминокислот, играющих роль электронных мостиков (ХП1, 7) в двух цепях. Определенное значение здесь, вероятно, принадлежит и водородным связям, формируемым кофакторами электронного переноса с белковым окружением, которые играют роль в стабилизации электрона при туннелировании (ХП1, 6). Показана неэквивалентность водородных связей и ароматических остатков для двух ветвей. Так, образованная ветвь L отличается от ветви М наличием водородных связей между пирольным кольцом Бфф и Глю 104, а также присутствием остатков тирозина в белковом окружении кофакторов переноса. Ниже мы увидим, что белковая среда в соответствии с современной концепцией электронно-конформационных взаимодействий (гл. ХП1) играет решающую роль в регуляции электронного переноса в РЦ. Роль неактивной цепи пока не совсем ясна. Возможно, что компоненты этой цепи обеспечивают перенос и диссипацию триплетного состояния молекулы бактериохлорофилла Р на молекулу входящего в структуру РЦ специфического каротиноида. [c.313]

С несколько иной целью метод направленного мутагенеза был применен при исследовании структуры первичного донора в бактериальном фотосинтетическом реакционном центре. Известно, что аксиальными лигандами атомов Mg в димере бактериохлорофилла служат остатки Гис 173 и Гис 200. Нри замене Гис 200 на Phe или Leu происходит выпадение Mg и феофитинизация одной из молекул бактериохлорофилла в димере. Такая модификация реакционного центра и образование гетеродимера не ингибирует фотохимической активности, но изменяет кинетические и спектральные характеристики процессов переноса электрона. Так, величина квантового выхода первичного разделения зарядов у мутанта уменьшена в 2 раза по сравнению с контролем, а константа скорости этой реакции упала до f = 1/30 пс по сравнению с f = 1/4 пс у интактных центров. [c.338]

Согласно оценке Коннолли и др. (227, 228], значение Фу для бактериохлорофилла а лежит в диапазоне 0Д5 0,41. Для фек-тнвности образования триплетного состояния эта величина оказалась неожиданно малой, поскольку Фр для бактериохлорофилла составляет примерно 0,22. Таким образом, для этой молекулы <1 + Фг < 1. Все приведенные выше значения Фг собраны в табл. 2.1.1. [c.55]

С участием димера бактериохлорофилла (Р870) с образованием окисленного димера и анион-радикала бактериофеофитина. В азд. 7-2.2.1 первичные стадии разделения зарядов в реакционных центрах обсуждаются более подробно. [c.67]

Большинство работ, выполненных методами флеш-фотолиза и импульсного радиолиза, посвящено определению важнейших параметров возбужденных состояний мономеров хлорофилла и бактериохлорофилла в растворе, таким, как квантовый выход образования, спектр поглощения, время жизни и (в особенности для ВСЫ) величина Ят. а также скорости реакций переноса энергии и электрона. Однако реакционные центры фотосинтетических систем (фотосистемы I и фотосистемы фотосинтезирующих бактерий) содержат так называемую специальную пару сильно взаимодействующих молекул СЫ или ВСЫ поэтому флеот-фотолиз также применялся для исследований димеров хлорофилла. [c.68]

Смотреть страницы где упоминается термин Бактериохлорофилл образование: [c.663] [c.208] [c.208] [c.210] [c.215] [c.275] [c.306] [c.636] [c.286] [c.449] [c.453] [c.460] [c.461] [c.108] [c.33] [c.75] [c.229] [c.316] [c.372] [c.58] [c.69]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология