Пищевой поиск

Рис. 6.14. Изменение пищевого поиска гоминид в результате увеличения размеров тела

Другой формой поведения, через которую размеры тела могут влиять на адаптацию животных, являются репродуктивное поведение и связанные с ним социальные взаимодействия. Ясно, что такое разделение адаптивных эффектов поведения носит условный характер, поскольку поиск пищи влияет на размножение, и наоборот. Так, те преимущества в пищевом поиске, которые животные получают в результате увеличения размеров тела, нередко сочетаются с менее благоприятными изменениями их социального и репродуктивного поведения. В качестве крайнего аргумента можно привести то соображение, что необыкновенная сложность социального поведения человека — та цена, которой он вынужден расплачиваться за приобретенные им преимущества при поисках пищи. [c.184]

Таким образом, отчетливо прослеживается конвергенция нескольких процессов. С одной стороны, это — нарастающая потребность в наземном укрытии, с другой — изменение пищевого поиска, вызванное совершенствованием изготовления орудий в связи с использованием в пищу мяса. Объединение этих двух процессов и обусловило появление предшественников жилища—центров разнообразных форм активности и поведения гоминид. Главным следствием этого, по всей вероятности, явился постепенный отход гоминид от типичного для приматов пи- [c.234]

Рис. 7.17. Образцы путей, проходимых при пищевом поиске в зависимости от социальной организации сообщества и типа очагов пространственной активности. А. Пищевой поиск, при котором единственными очагами активности являются места ночлега (черные кружочки) Б. Пищевой поиск, предполагающий наличие складов каменных орудий и (или) мест для обработки пищевых продуктов (черные треугольники) и для ночлега (черные кружочки) В. Пищевой поиск современных охотников и собирателей, ориентированный на единственный центр активности в этом центре протекает вся активность охотников и собирателей, за исключением непосредственного поиска и перетаскивания

Хотя адаптации эти никоим образом не противоречат принципам эволюционной экологии, они тем не менее отражают собой некий крайний случай и не обнаруживаются больше ни у каких других животных. Для объяснения специфики многих характеристик гоминид в качестве основного фактора привлекалось изменение их пищевого поиска. В этом отношении ранние гоминиды в силу ряда причин, обсуждавшихся в предыдущих главах, сильно отошли от адаптаций других узконосых приматов. Стало быть, следует глубже изучить характер пищевого поиска гоминид в непосредственном контексте их среды обитания — полусухой африканской саванны с выраженной сезонной изменчивостью. В такой среде ранние гоминиды подвергались особенно сильному давлению естественного отбора. [c.237]

В настоящей главе рассматриваются особенности среды обитания ранних гоминид, сезонные изменения доступности ее ресурсов, предположительные способы использования этих ресурсов гоминидами и возможные эволюционные последствия. Вначале, однако, следует выяснить, каким образом внутри популяции и при взаимодействии между ними вырабатываются те или иные стратегии пищевого поиска. Основным механизмом этого процесса является конкуренция. [c.238]

Хотя влиянием конкуренции и можно объяснить многие структурные и функциональные характеристики экосистемы, некоторые важные моменты остаются неясными. Все сказанное выше отражает классические представления о конкуренции, но и эти представления были приняты не безоговорочно. Особенно остро встают три вопроса. Во-первых, на каком уровне возникает конкуренция Во-вторых, насколько важную роль играет конкуренция в экологии и эволюции. И, в-третьих, каким образом конкуренция определяет стратегию пищевого поиска [c.240]

Можно предложить очень простую модель альтернативных стратегий выживания в неблагоприятное время года (рис. 8.8). При истощении пищевых ресурсов животные, как правило, сокращают активность, не имеющую решающего значения для выживания. Энергия расходуется на пищевой поиск в ущерб другим формам активности (например, социальной). Так животные могут перебиться до лучших времен. В крайне неблагоприятных условиях они способны даже впадать в полную зимнюю или летнюю спячку, но это явление, как правило, наблюдается редко. [c.255]

Помимо этой общей адаптивной тенденции животные обнаруживают две альтернативные стратегии выживания. В первом случае животные справляются с неблагоприятным временем года, включая в свой рацион низкокачественную пищу (то есть такую, которая имеется в изобилии, но характеризуется низкой питательной ценностью и переваривается очень медленно). За эту стратегию животные расплачиваются большими затратами времени на пищевой поиск. Вторая стратегия заключается в освоении ресурсов высококачественной пищи с сезонно изменяющейся доступностью, которые в нормальных условиях животными не используются, так как для этого могут по- [c.255]

Стратегии пищевого поиска у гоминид в средах с сезонной изменчивостью [c.258]

Стратегии пищевого поиска в дождливые сезоны [c.259]

Рис. 8.13. Модель оптимизации и приспособления к условиям для пищевого поиска гоминид на протяжении сезонного цикла, основанная на сезонных изменениях доступности пищевых ресурсов

Стратегия пищевого поиска в сухое время года [c.261]

В основе описанной выше стратегии пищевого поиска лежит то обстоятельство, что ранние гоминиды были полностью оппортунистическими организмами, которые использовали ресурсы среды по мере увеличения их доступности. Кроме того, при описании этой стратегии предполагалось, что потребности гоминид и их стратегия выживания всегда и везде были одинаковыми. Как, однако, отмечалось, гоминид, обитавших в конце плиоцена и начале плейстоцена, уже нельзя рассматривать как однородную группу. Уже в это время они обнаруживают значительные различия, особенно сильно выраженные в морфологии зубной и жевательной системы, что, по-видимому, следует учитывать при анализе их пищевого поведения и сезонных стратегий выживания. [c.263]

Кратко рассмотрим некоторые эволюционные последствия описанного выще пищевого поиска гоминид. [c.270]

Итак, образование новых видов гоминид явилось результатом двух альтернативных путей развития, основанных на разных формах пищевого поиска. Выбор того или иного альтернативного пути зависел от локальных условий, но коль скоро путь этот определялся, конкуренция, изменение признаков, отбор, связанный с частотой адаптации, и филогения надежно обеспечивали его сохранение и совершенствование. Таким образом, можно утверждать, что эволюция гоминид, хотя она и не была, как первоначально предполагалось, полностью поступательным процессом с одной линией развития, во всяком случае носила характер истинной адаптивной радиации. [c.311]

Из сказанного следует, что гоминиды должны были либо как можно полнее и эффективнее (учитывая конкуренцию со стороны других животных, столь же сильно зависящих от воды) утилизировать расположенные поблизости от воды источники пищи, либо вести длительный пищевой поиск на более обширной территории н возвращаться на центральные участки своего ареала для утоления жажды. Пищевой поиск на территории, заселенной многочисленными видами других животных, и к Тому же не ориентированный на центральные участки ареала, был бы малоэффективным. С другой стороны, длительный и дальний пищевой поиск мог иметь для гоминид важные адаптивные последствия, связанные с увеличением уровня дневной активности и мвдификацией локомоторной системы (см. гл. 7). Другими сл0вами, по всей вероятности, должна была установиться положительная обратная связь между тепловым стрессом, пищевым поиском и зависимостью от воды. По мере того как увеличивался уровень дневной активности гоминид, возрастали и их потребности в воде. В результате увеличивались расстояния, которые они вынуждены были ежедневно покрывать, что в свою очередь вызывало дальнейшее усиление как теплового стресса, так и потребности в воде (рис. 5.7). [c.140]

В общем проблема перегрева и проблема воды для гоминид в тропиках были, по всей видимости, тесно связаны. Новизна природы терморегуляторных механизмов у человека заставляет думать, ЧТ0 тепловой стресс был одним из основных факторов отбора, которому подвергались гоминиды экваториальной области что тепловой стресс был тесно связан с высокой активностью гоминид во время длительных и дальних перемещений в поисках пищи и что ослабление теплового стресса могло быть куплено гоминидами только ценой большей зависимости от воды с вытекавшими отсюда серьезными последствиями для их территориального поведения и пищевого поиска. Следует, однако, отметить, что эта модель не учитывает характер источников пищи, которые использовались гоминидами. Основное внимание уделяется в ней режиму суточной активности гоминид, который, хотя и не поддается точной оценке по прошествии столь длительного времени, все же, вероятно, был важным фактором эволюции этих приматов. [c.141]

Рис. 6.13. Определение площади территорий пищевого поиска ранних гоминид иа основании расстояний между местом, где были оставлены орудия, и источ- ником сырья для их изготовления представлена также площадь территории, теоретически рассчитанная по уравнению Милтона и Мея (Milton, May, 1975).

Чем можно объяснить столь обширные участки пищевого поиска гоминид Понятно, что их формирование не связано только с увеличением размеров тела, хотя этот показатель, возможно, и определяет отчасти их вариабельность. Не исключено также, что при описании территорий охотников и собирателей некоторые авторы учитывают и иные, помимо поиска пищи, формы активности, что, естественно, затрудняет их сравнение с территориями приматов. Сказанное может относиться и к приведенным выше оценкам участков ранних гоминид, основанным на расстоянии между местом находки орудия и источником сырья для его изготовления. Кроме того, многочисленные данные, касающиеся приматов, получены при изучении популяций,, занимающих сравнительно продуктивные места обитания (например, лесные биотопы). Продуктивность открытых биотопов меньше, и, следовательно, чтобы получить доступ к источникам пищи, животные должны освоить более обширную территорию. Размеры участков ранних гоминид, таким образом, могут быть связаны с малой доступностью источников пищи в саваннах. Большие размеры территорий могут указывать и на то, что гоминиды (как предполагается) потребляли низкокачественную пищу и, стало быть, для поддержания популяции были вынуждены осваивать обширные площади. Не исключена, однако, возможность, что расширение территорий отражает и изменение характера питания на этой или более ранней стадии эволюции человека. Как известно, всеядные и хищные животные занимают более обширные участки, чем травоядные (Harested, Bunnell, 1979 см. также рис. 6.7), поскольку плотность источников животной пищи меньше, чем растительной. Сравнительно большие участки ранних гоминид, таким образом, могут быть связаны с увеличением доли мяса в их пищевом рационе. Наконец, следует отметить и то обстоятельство, что было бы ошибкой приписывать всем без исключения гоминидам поиск пищи на обширных территориях. Вполне возможно, что гоминиды в этом отношении значительно различались, и при тех методах, которыми мы располагаем, обнаруживаются лишь самые обширные из их участков. [c.179]

Таким образом, вообще, говоря, о разнообразии пищевого рациона ранних гоминид практически ничего не известно. Крупные размеры гоминид могут свидетельствовать о высоком разнообразии рациона, однако единственным достоверным подтверждением этого предположения является, вероятно, использование гоминидами в пищу мяса. Третье предположение, связанное с пищевым поиском и во многом дополняющее первые два, касается возможного перехода гоминид к утилизации источников пищи низкого качества. Размеры крупных животных позволяют им потреблять грубую растительную пищу относительно низкой питательной ценности (Eisenberg, 1981). Лучшим примером таких животных среди приматов является горилла. Зто — самый крупный представитель ныне живущих приматов, питающийся главным образом листьями. Несмотря на отсутствие специализированного пищеварительного аппарата, гориллы вполне благополучно существуют на такой диете, поскольку листья всегда имеются в изобилии, а гориллы способны потреблять их в огромных количествах. Кей и Хайлендер (Кау, Hylander, 1978) сделали еще более общее наблюдение, установив, что млекопитающие, питающиеся листьями, как правило, крупнее родственных им плотоядных и насекомоядных животных. Подобную тенденцию, связанную с увеличением размеров тела, могли обнаруживать и ранние гоминиды (рис. 6.14). Противоположные стратегии питания, заключающиеся в увеличении потребления мяса, с одной стороны, и использовании менее качественной растительной пищи — с другой, подробно рассматриваются в гл. 8, в которой также делается попытка связать экологические аспекты укрупнения ранних гоминид со специфическими условиями среды их обитания. Размеры тела — не просто главный фактор, определяющий поведение при поисках пищи. Увеличение размеров животных приводит к потере ими одних адаптивных возможностей и приобретению новых. Какими из этих новых возможностей животные воспользуются, зависит от других факторов, в частности от прочих факторов естествен- [c.183]

Некоторые из предположений, связанных с пищевым поиском у гоминид, — снижение плотности популяции и расширение территорий — уже обсуждались в гл. 6. Определять плотность популяции по ископаемым остаткам трудно проведенные расчеты (Boaz, 1979 R. А. Martin, 1981) смогли дать лишь очень [c.219]

Это предположение противоречит некоторым недавно выдвинутым объяснениям процесса развития жилища. По мнению Айзека (Isaa , 1978а, Ь, 1981, 1983), у гоминид жилище — неотъемлемый компонент стратегии пищевого поиска. Как утверждает этот автор, включение в пищевой рацион мяса возможно лишь при развитом разделении труда. С разделением форм пищевого поиска должно было возрастать значение дележа пищп, что в свою очередь определялось наличием центра, ку- [c.232]

Рис. 7.16. Компьютерное моделирование пищевого поиска ранних гоминид, Оцениваются относительные затраты энергии иа перетаскивание каменных орудий к тушам мертвых животных и перетаскивание туш по частям к складам каменных орудий. По мнению Поттса, гоминидам было более выгодно создавать склады орудий. Объяснения см. в тексте. (Potts, 1984b.)

В этой связи можно предположить, что ресурсы должны использоваться таким образом, чтобы конкуренция либо вообще не возникала, либо была минимальной. Стремление избежать конкуренции — основной догмат современной экологии ( olin-vaux, 1973). Расплата за конкуренцию столь велика, что животным, как правило, выгоднее безраздельно пользоваться небольшим участком экологического пространства , нежели делить более обширный участок с другими популяциями. Если организму удастся таким образом избежать конкурентов, он сможет занять уникальную экологическую нишу. Это — основной механизм разделения экологического мира на обособленные ниши, занимаемые разными видами животных с разными стратегиями пищевого поиска в конечном итоге это также и основа эволюционного видообразования. Распределение видов [c.239]

Выяснив важное экологическое значение и изменчивый характер межвидовой конкуренции, можно задаться вопросом, каким образом она влияет на стратегию пищевого поиска Этот вопрос изучил Шенер (S hoener, 1983), руководствовавшийся в своих рассуждениях изменчивостью среды. Шенер предположил, что существование каждой особи можно рассматривать как колебание между двумя крайними, хотя и не всегда четко разграниченными, фазами или состояниями. Это— периоды скудости и периоды изобилия ресурсов (рис. 8.1). Первые характеризуются высоким уровнем конкуренции, последние — низким. При общем увеличении запасов пищи в среде продуктивность разных пищевых источников меняется не- [c.242]

С началом сухого сезона стратегия пищевого поиска гоминид должна была изменяться, так как все обитавшие в саванне животные -вступали в это время в голодную фазу цикла конкуренции (рис. 8.1), что, по всей вероятности, сопровождалось обострением последней. Конкурентных взаимодействий животным в это время было выгодно избегать. Цветущие растения в засушливые сезоны встречаются исключительно редко постепенно истощается и урожай плодов. Основным типом растительной пищи гоминид в начале сухого времени года, по-видимому, были семена трав, а позднее — их корневища (Dunbar, 1977). В разгар сезона засухи единственным значительным источником растительной пищи служили расположенные на разной глубине корни (Dunbar, 1977). Их доступность отчасти зависела, вероятно, от умения раскапывать землю палками (Tanner, 1981). Именно в таких условиях, когда уменьшается доступность растительной пищи, приобретает решающее значение использование в пищу мяса. С усилением засухи многие виды травоядных животных должны были сосредоточиваться вокруг водных источников, рядом с которыми дольше всего [c.261]

НИЯ времени года, когда произошла гибель животного, которое, вероятно, использовалось в пищу гоминидами. Один из возможных подходов к решению этой проблемы состоит в изучении видов животных, остатки которых обнаруживаются вместе со следами деятельности гоминид. По характерным признакам остатков жертв можно судить о хищническом поведении гоминид (Foley, 1983). Характер пищевого поиска гоминид (хищничество или поедание павших животных) можно, по-видимому, определять по сезонной изменчивости поведения и распространения разных видов копытных. Ныне живущие в Восточной Африке животные обнаруживают значительную вариабельность поведения (рис. 8.17). Можно думать, что для таких зависевших от воды хищников, какими, по всей вероятности, являлись ранние гоминиды, быстро бегающие млекопитающие, которые собирались большими стадами лишь в определенное время года, были доступны только в засушливые сезоны. Остатки этих животных, обнаруженные вместе с древними орудиями гоми-йид, могли бы указывать на сезонный характер их хищнического поведения, однако предварительные данные, полученные дри изучении некоторых из таких находок (рис. 8.18), не позволяют сделать каких-либо определенных выводов. В самых древних находках не обнаруживается повышенного содержания остатков млекопитающих с сезонной изменчивостью поведения, хотя именно так обстоит дело с находками, относящимися к ранним местообитаниям Homo ere tus. Для решения этого вопроса требуются дополнительные, более точные данные описанный подход, однако, поможет не только решить вопрос, потребляли ли гоминиды мясо, но и позволит определить, при каких обстоятельствах мясо могло войти в их рацион. В связи с нынешними дискуссиями по поводу костных остатков, относящихся к нижнему африканскому плейстоцену, важно помнить, что, если станет понятно, почему гоминиды начали потреблять мясо, наполовину будет решен и сам вопрос о плотоядности этих приматов. [c.269]

Коэффициент энцефализации. Как уже говорилось, размеры головного мозга у млекопитающих соответствуют размерам тела (см. гл. 6). Хотя эта связь и является статистически достоверной, существует целый ряд исключений. Последние,, как показал Эйзенберг (Eisenberg, 1981), касаются определенных групп животных. У видов, характеризующихся сложной стратегией пищевого поиска, т. е. у видов, использующих самые разнообразные источники пищи или пользующихся неожиданными и изменчивыми пищевыми ресурсами, относительные-размеры головного мозга больше, чем у видов, использующих. [c.270]

Связь двух линий развития, обнаруженных у ранних гоминид— австралопитековых и рода Homo — с альтернативными стратегиями выживания уже рассматривалась на предыдущих страницах с подчеркиванием особой важности стратегии пищевого поиска для эволюционных процессов. Не менее важным фактором, однако, является и степень специализации животных [c.301]

Согласно второму из рассматриваемых общих экологических принципов, экзогения часто дает организму значительные адаптивные преимущества. Нередко считают, что экологический успех организма определяется тесной и гибкой адаптацией к локальным условиям. Правильность этого утверждения, однако, не исключает того, что экологический успех требует от организма расплаты. Цена расплаты —ширина занимаемой им экологической ниши. Как правило, локальная адаптация достигается за счет специализации и избегания и недопустимости конкуренции. Этот процесс — обычная и успешная стратегия вида, существующего в устойчивых условиях неизменяющегося сообщества. Нередко, однако, адаптивные преимущества получают вновь появляющиеся в сообществе (экзогенные) виды, обладающие способностью утилизировать самые разнообразные экологические ниши. Хотя эффективность использования ими каждой из этих ниш может быть ниже, чем ее утилизация каким-либо аборигенным видом, использование ресурсов разных ниш дает этим видам значительную компенсацию. Примеры такой стратегии, обнаруживающейся как у животных, так и у человека, хорошо известны. Это — расселение благородного оленя в Новой Зеландии, крупного рогатого скота — в Африке, к югу от Сахары, и кроликов — в Австралии. Можно поэтому предполагать, что как экзогенные организмы с мало специализированным пищевым поиском гоминиды пользовались в умеренной Евразии (а затем и в Австралии, и Новом Свете) определенными экологическими преимуществами. Аборигенные виды умеренных широт, по всей вероятности, не смогли конкурировать с этими пришельцами, и в этом состоит возможная причина вымирания многих крупных млекопитающих в плейстоцене. [c.329]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология