АТФ, гликолитический и окислительный путь образования

Брожение не исчерпывает всех возможностей получения энергии этой группой прокариот. Хотя гликолитическое расщепление глюкозы с образованием в качестве обязательного промежуточного соединения при брожении пировиноградной кислоты является основным путем разложения глюкозы, кроме этого пути в группе пропионовых бактерий обнаружен окислительный пентозофосфатный путь, реакции цикла трикарбоновых кислот (ЦТК), активное флавиновое дыхание и окислительное фосфорилирование, сопряженное с электронтранспортной системой. Вклад каждого из этих путей в общий энергетический метаболизм зависит как от вида бактерий, так и от конкретных внешних условий. Эволюция пропионовых бактерий определенно шла по пути приспособления к аэробным условиям. У некоторых видов обнаружен эффект Пастера в присутствии кислорода воздуха переключение с брожения на дыхание. Пропионовые бактерии могут синтезировать гемсодержащие белки. В их клетках обнаружены цитохромы. [c.199]

Поучительно сравнить описанный выше отклик системы с ее поведением в присутствии другого ингибитора метаболизма — ротенона. Это вещество подавляет окислительный обмен на уровне переноса электрона между НАД и цитохромом Ь. Влияние ротенона было изучено путем выдерживания препаратов кожи лягушки в контакте с 5—10 мкМ растворами его, в присутствии или в отсутствие альдостерона. В противоположность 2-дезокси-0-глюкозе подавление транспорта и супрабазального поглощения кислорода на половину и менее от контрольного уровня было сопряжено лишь с незначительными (статистически недостоверными) изменениями Л, рассчитанного по уравнению (8.6) (Лау, Ланг, Эссиг, неопубликованные данные). Хотя окончательное объяснение этих расхождений требует дополнительных исследований, следует отметить, что различные эффекты этих двух ингибиторов согласуются с существующими в настоящее время представлениями о взаимодействии между окислительным и гликолитическим путями образования АТФ. Так, частичное подавление ротеноном окислительного обмена и, следовательно, сродства Лр, как можно ожидать, будет существенно стимулировать гликолиз [28]. В результате повышение Лр будет частично восстанавливать натриевый транспорт (и тем самым /о), но слабо влиять на с /л/с (А ф), как это и наблюдается из зависимости поглощения кислорода от разности электрических потенциалов. В соответствии с этим необоснованное применение уравнения (8.6) в тех случаях, когда глико-литический обмен дает существенный вклад в величину /о, приведет к переоценке Л. В отличие от этого 2-дезокси-0-глюкоза, снижающая концентрацию АТФ другими способами, действует таким образом, что не активируются никакие механизмы, компенсирующие Лр (как будет показано в разд. 8.2.4, завышенная оценка Л приведет к заниженной оценке феноменологического коэффициента Ьг). [c.169]

Использование в качестве источника энергии в анаэробных условиях пентозных субстратов, образуемых в окислительном пентозофосфатном пути, свойственно фуппе гетероферментативных молочнокислых бактерий, для которых характерно образование в качестве конечных продуктов брожения ряда органических соединений молочной и уксусной кислот, этилового спирта, глицерина, СО2 и др. Этим гетероферментативные молочнокислые бактерии отличаются от гомоферментативных, почти полностью сбраживающих гексозы по гликолитическому пути в молочную кислоту. [c.253]

Первые два его этапа — фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты — идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера—Дудорова две следующие реакции 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты 2) расщепление продукта первой реакции на два Сз-фрагмента. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по пути Энтнера—Дудорова образуется [c.259]

Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (СО3 и Нз) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода. В частности, НАД Нз, возникающий на гликолитическом пути, может восстанавливать ферредоксин в реакции, катализируемой НАД-Нз ферредоксин-оксидоредуктазой, а с восстановленного ферредоксина Нз вьщеляет- [c.237]

Изучение механизмов образования конечных продуктов брожения гетероферментативными молочнокислыми бактериями обнаружило, что они связаны с дальнейшими различными путями метаболизирования С2- и Сз-фрагментов фосфокетолазной реакции. 3-ФГА претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных таковым гликолитического пути, и через пируват превращается в молочную кислоту. Судьба двухуглеродного фрагмента различна двухступенчатое восстановление ацетилфосфата приводит к накоплению в среде этанола окислительный путь превращения ацетилфосфата завершается образованием уксусной кислоты (см. рис. 65). [c.253]

Остановимся теперь на функциях последнего этапа пути. Как механизм, обеспечивающий полную деградацию углеводов, этот путь не получил универсального распространения, хотя есть эубактерии, осуществляющие разложение углеводов в аэробных условиях только по окислительному пентозофосфатному пути. У многих организмов, использующих пентозы в качестве субстратов брожения, окислительный пентозофосфатный путь служит для превращения пентоз в гексозы, которые затем сбраживаются в гликолитическом пути. Кроме того, выще мы упоминали о двух точках пересечения этого пути с гликолизом на этапах образования 3-ФГА и фруктозо-6-фосфата. Все это говорит о тесном контакте окислительного пентозофосфатного пути с гликолизом и о возможном переключении с одного пути на другой. Наконец, помимо пентоз, образующихся на начальных этапах пути, возникновение С4- и С7-сахаров в транскетолазной и трансальдолазной реакциях также представляет определенный интерес для клетки, так как эти сахара являются исходными субстратами для синтеза ряда важных клеточных метаболитов. [c.257]

Если гексозомонофосфат (глюкозо-6-монофосфорный эфир) подвер-гается дальнейшему фосфорилированию и превращается в фруктозодифос-форный эфир, то углевод дальше подвергается распаду с образованием молочной кислоты, т. е. имеет место гликолитическое расщепление. Если же присоединения второй частицы фосфата не происходит, то гексозомонофосфат распадается аэробным путем при участии дегидрогеназ с образованием фосфоглюконовой кислоты, отщеплением СОз из карбоксильной группы и последующим последовательным окислением пентозы до пировиноградной кислоты. Весьма вероятно, что этот путь окислительного распада углеводов имеет большое физиологическое значение. [c.268]

Молекулы ацетил-КоА, образовавшиеся не только из углеводов, но и из жиров и аминокислот, вступают в цикл трикар-боновых кислот (см. рис. 52), который называется также циклом Кребса — конечный путь окислительного катаболизма в аэробных условиях. В этом цикле ацетильные группы расщепляются с высвобождением СОг и атомов водорода. Суммарная реакция цикла трикарбоно-вых кислот описывается уравнением СНзСООН-Ь 2НгО- 2СОг+8Н. Главная функция гликолитического цикла заключается в дегидрировании уксусной кислоты, приводящем к образованию двух молекул СОг и четырех пар атомов водорода. [c.178]

В печени содержатся ферменты, при участии которых происходит фосфоролиз гликогена и дальнейшее превращение его по гли-колитическому пути. Этот процесс может протекать в гомогенате печени. При добавлении в инкубационную среду фтористого натрия из-за связывания ионов магния гликолиз останавливается на стадии образования 3-фосфоглицериновой кислоты, а в среде накапливается НАДН+Н" . Если гликолитические превращения происходят в атмосфере кислорода, образующийся НАДН+Н посредством челночного механизма передает электроны в митохондриальную цепь биологического окисления, где в результате окислительного фосфорилирования образуется АТФ из АДФ и Рн. Течение окислительного фосфорилирования обнаруживают по убыли Рн в инкубационной Среде. [c.135]

В Предыдущей главе мы рассмотрели гликолитический путь, в ходе которого происходит превращение глюкозы в пируват. В аэробных условиях следующим этапом генерирования энергии из глюкозы является окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-СоА. Этот активированный ацетильный компонент далее полностью окисляется до GO2 в цикле трикарбоновых кислот, последовательности реакций, известных также как цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса. Цикл трикарбоновых кислот представляет собою конечный общий путь окисления топливных молекул - аминокислот, жирных кислот и углеводов. Большинство топливных молекул вступают в этот цикл после превращения в ацетил-СоЛ. Цикл трикарбоновых кислот вьшол= няет еще одну функцию - поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза. Реакции цикла трикарбоновых кислот происходят в митохондриях в противоположность реакциям гликолиза, которые протекают в цитозоле. [c.49]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология