Сверхдоминирование

Сверхдоминирование — гетерозис, наблюдаемый при моногибридном скрещивании. При этом гетерозигота Аа превосходит по мощности гомозиготы аа и АА. [c.463]

Термин моногенный или моногибридный гетерозис является несколько условным и употребляется обычно в том смысле, что эффект сверхдоминирования маркирован отдельными мутантными генами. В настоящее время не представляется возможным доказать, что выявляемый гетерозисный эффект в основе своей имеет гетерозиготность только по одному гену, а не определяется взаи- [c.119]

В данной статье нет необходимости разбирать существующие гипотезы, объясняющие механизм гетерозиса. Они очень по- дробно и доступно изложены в отечественной литературе. Для этого достаточно познакомиться с обзорами Н. В. Турбина (1961, 1964, 1966), в которых дано подробное изложение двух I основных гипотез — благоприятного действия доминантных фак- торов и сверхдоминирования. [c.6]

Таким образом, гипотеза сверхдоминирования получает все больше прав быть признанной, как весьма значимая Для объяснения причины гетерозиса. Эти факты еще раз подтверждают мнение о единой природе и механизмах развития гетерозиса, что, однако, ни в коей степени не уменьшает значения-взаимодействий между разными локусами, так как только на их основе возможен оптимальный конечный вариант — максимальное выражение гетерозиса по целому ряду количественных признаков, которые определяют структуру урожая. [c.7]

Отбор в пользу гетерозигот существенно отличается от всех других типов отбора, рассмотренных нами до сих пор сверхдоминирование приводит к созданию устойчивого полиморфного равновесия. Частоты аллелей при этом определяются коэффициентами отбора против обеих гомозигот. Изменение частоты аллеля за одно поколение в результате отбора равно [c.154]

Таблица 24.10. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора при сверхдоминировании

Равновесные частоты при сверхдоминировании определяются относительными значениями двух коэффициентов отбора. Абсолютные значения коэффициентов отбора не играют роли. Например, равновесная частота q = 0,25 достигается как при коэффициентах отбора s = 0,1 и i = = 0,3, так и при значениях s = 0,02 и t = 0,06. Из этого следует, что, зная равновесные частоты аллелей, мы можем рассчитать лишь отношение коэффициентов отбора, но не абсолютные их значения. [c.155]

Сверхдоминирование (гетерозис) Частотно-зависимый отбор [c.164]

Отбор при сверхдоминировании (табл. 24.10) wi = 1 — s W2 = 1 wj = 1 — t. Следовательно, w = p (1 - s) + 2pq(l) + q (l - t) = 1 --sp - tq [c.298]

Аллель НЬ не полностью доминантен по признаку серповидноклеточности. Что же касается его приспособленности, то он рецессивен в районах, где нет малярии, но обладает сверхдоминированием в местах, где малярия распространена. [c.298]

Сверхдоминирование. Феномен более сильного проявления признака у гетеро-зиготы, чем любой из гомозигот. [c.314]

Рассуждая подобным же образом, можно рассчитать действие отбора, когда он направлен против доминантного гена Аь а не рецессивного гена Аг когда отбор направлен против гена Аз, а доминирование отсутствует или в тех случаях, когда имеется сверхдоминирование, и отрицательному отбору подвергаются как ген Аь так и ген Аг в гомозиготном состоянии. Соответствующие формулы представлены в табл. 6.7. [c.152]

Из Приведенных в табл. 6.7 формул можно сделать несколько выводов. Прежде всего мы видим, что отбор зависит от коэффициента отбора (5) и от исходных частот генов (< или, при наличии сверхдоминирования, р и д). Эта зависимость довольно сложная. Из формул в табл. 6.7 и из графиков, представленных на рис. 6.9, можно видеть, что отбор действует наиболее эффективно, когда гены имеют промежуточную частоту, и что он становится найме- [c.152]

Теория сверхдоминирования объясняет эффект гетерозиса аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Основу этой теории составляет положение о том, что в результате взаимодействия пары аллелей в гетерозиготном состоянии гибрид должен иметь большую мощность по сравнению с гомозиготными формами как по доминантным, так и по рецессивным генам АА<сАа>аа). Предполагается, что доминантный и рецессивный гены в гетерозиготе выполняют несколько различающиеся функции и могут поэтому взаимно дополнять друг друга. По этой теории [c.299]

Теория сверхдоминирования хорошо объясняет проявление гетерозиса у двойных межлинейных гибридов кукурузы. Как известно, такие гибриды, сохраняют продуктивность почти иа том же высоком уровне, на каком она проявляется у составляющих их простых гибридов. [c.300]

Теория сверхдоминирования связывает гибридную мощность с преимуществом гетерозиготного состояния (АА<Аа>аа). При этом эффект сверхдоминирования в гетерозиготе может наблюдаться даже в том случае, когда рецессивная аллель в гомозиготе летальна или приводит к снижению жизнеспособности. Преимущество гетерозиготности хорошо демонстрирует пример повышения устойчивости гибридов льна к ржавчине. Этот признак контролируют несколько генов, каждый с серией аллелей. При этом в конкретном гене разные аллели определяют устойчивость к разным расам паразита. Гетерозигота по гену устойчивости (Л/ M ) оказывается невосприимчивой к обеим расам ржавчины, иммунитет к которым определяют аллели, находящиеся в гетерозиготе. [c.559]

В пользу этой ТОЧКИ зрения свидетельствует наблюдавшееся в нескольких случаях явление так называемого сверхдоминирования, ИЛИ моногибридного гетерозиса. Это явление состоит в том, что при данных условиях среды особи Аа превосходят по своим качествам как особей аа, так и особей АА. Однако объяснить это явление можно по-разному. Некоторые исследователи считают, что случаи сверхдоминирования подтверждают старую теорию стимуляции другие же полагают, что рецессивный аллель а оказывает стимулирующее влияние на доминантный аллель А. Согласно третьему объяснению, которое кажется более верным, доминантный аллель А более благоприятен в одной, чем в двух дозах. Подобные случаи должны нередко наблюдаться в популяциях перекрестнооплодотворяющихся форм, в которых гетерозиготы по определенным парам аллелей встречаются чаще, чем каждая из двух гомозиготных комбинаций. В этих случаях общая генотипическая среда, прошедшая через горнило естественного отбора, вероятно, благоприятствует гетерозиготам, в силу чего комбинация Аа становится более мощной, чем гомозиготы АА и аа. [c.293]

Индуцированные мутанты, показавшие при скрещивании с ис-ходпым сортом моногибридное расщепление, являются удобными объектами для исследований моногибридного гетерозиса. Механизм моногибррздпого гетерозиса, или эффект сверхдоминирования, основан на межаллельных взаимодействиях. В основе другой гипотезы гетерозиса — гипотезы доминирования — лежат, как известно, межгенные взаимодействия. [c.119]

Отметим лишь тенденцию, наблюдаемую в исследовании природы гетерозиса в последние годы. Большинство ученых приходят к мнению, что как аллельные взаимодействия (взаимодействие аллелей в пределах одного локуса типа Аа, которое лежит в основе гипотезы сверхдоминирования), так и межаллельные взаимодействия (взаимодействие между аллелями разных ло-кусов типа АаВвСс, которое лежит в основе гипотезы благопри- [c.6]

Периодический отбор на специфическую комбинационную способность предложен Хеллом и основан на признании аллельных взаимодействий или сверхдоминирования в качестве причины гетерозиса. Тестером в данном случае служит линия, а не [c.12]

Таким образом был основан еще один метод селекции на высокую комбинационную способность — метод периодической реципрокной селекции, теоретической предпосылкой которого является накопление как благоприятно действующих доминантных генов, так и гетерозиготных локусов с эффектом сверхдоминирования. [c.13]

Отбор гамет. Метод предложен Стадлером (1955) и основан на признании гипотезы сверхдоминирования. Пыльцой инбред-ной линии опыляют отдельные растения, выделенные из сорта. Последующее испытание полученных гибридов дает возможность оценить вклад женских гамет, так как мужские гаметы (пыльца линии) тождественны. [c.14]

Отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготь имеют пониженную по сравнению с гетерозиготами приспособленность, называется также сверхдоминированием, или гетерозисом. Приспособленности трех генотипов в этом случае можно записать следующим образом [c.154]

Хорошо известным примером сверхдоминирования в популяции человека служит серповидноклеточная анемия-болезнь, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Анемия возникает в результате того, что в организмах, гомозиготных по аллелю НЬ, вырабатывается гемоглобин, отличный от нормального, обусловленного присутствием в генотипе аллеля ЯЬЛ Большая часть людей с генотипом НЬ НЬ погибает до достижения половозрелости, так что приспособленность этого генотипа лишь немногим отличается от нуля. Несмотря на это, частота аллеля НЬ достигает в ряде районов земного шара довольно высоких значений, причем именно в тех районах, в которых распространена определенная форма малярии, вызываемая паразитом Plasmodium fal iparum (рис. 24.5 и 24.6). [c.155]

Ч. Дарвин объяснял явление гетерозиса наследственными различиями родительских половых клеток. Первая попытка теоретического объяснения гетерозиса была сделана американскими генетиками Г. Шеллом и Э. Истом в 1908 г. Оии связывали проявление гетерозиса с гетерозиготным состоянием генотипа по многим докусам. Предполагалось, что гетерозиготность оказывает стимули-лирующее физиологическое действие на организм и сама по себе является причиной повышенной гибридной мош,иости гомозиготность же, наоборот, подавляет развитие организма. Эта теория, правильно констатируя факты более высокой мощности и жизнеспособности гетерозиготных организмов и ослабление их у гомозиготных, не объясняла причин гетерозиса по существу. Поэтому она вскоре была заменена другими теориями, в которых давалось более конкретное объяснение причин гетерозиса с учетом накопленных экспериментальных данных. Это были теория взаимодействия благоприятных доминантных генов, кратко называемая теорией доминирования, и теория сверхдоминирования. [c.296]

Взаимодействие геиов по типу сверхдоминирования очень хорошо проявляется в скрещиваниях линий льиа, обладающих устойчивостью к различным расам ржавчины. Оказалось, что множественные аллели, находящиеся в пяти хромосомных локусах, могут придавать устойчивость льну к нескольким десяткам рас рл ав-чины. Каждый ген придает устойчивость к одной специфической расе, а гетерозиготы по этим генам проявляют устойчивость к двум расам. Например, если линия с генотипом М1М1 оказывается устойчивой к расе 1, а линия с генотипом М2М2 — к расе 2, то гетерозигота М1М2 не будет поражаться ни одной из этих рас. Легко представить, что если естественная популяция льна будет одновременно поражаться обеими расами, то выживут и дадут семеиа только гетерозиготные растения М Мч. Устойчивость к ржавчине таких гетерозигот основана на явлении сверхдоминирования. [c.300]

Для обоснования теории сверхдоминирования большое значение имело экспериментальное установление фактов так называемого моногибридного гетерозиса, проявляющегося при скрещивании двух гомозиготных линий, которые различались только генами одной аллельной пары. Это явление наблюдали в опытах Р. Стадлер, Г. Штуббе, А. Густафссон и другие генетики, изучавшие искусственный мутагенез у чистых линий ячменя и кукурузы, различавшихся лишь по одному локусу. [c.300]

Явление сверхдоминирования установлено в большом числе экспериментов. Но теория сверхдоминирования не мол ет объяснить многих фактов, наблюдаемых при гибридизации. У самоопыляющихся растений гибриды первого поколения далеко не всегда превосходят по мощности развития и продуктивности исходные родительские гомозиготные формы. У гибридов самоопыленных линии, улучшаемых путем конвергентных скрещиваний, несмотря на уменьшение гетерозиготности, продуктивность не только пе снп-л<ается, но во многих случаях дадсе возрастает. [c.302]

Гетерозис представляет собой настолько сложное биологическое явление, что трудно рассчитывать на возможность полного его объяснения теориями доминирования или сверхдоминирования. Очевидно, более правильно рассматривать основные их положения как составные части единой генетической теории гетерозиса, учитывая, что гетерозис связан с различными видами аллельного и неаллельного взаимодействия генов. Это положение в последнее время получило экспериментальное подтверждение. Так, например, Л. В. Хотылевой в диаллельных скрещиваниях инбредных лшгий кукурузы было показано, что высота растения и длина початка наследуются по типу сверхдоминирования, а в формировании числа рядов зерен главную роль играют аддитивные эффекты. [c.302]

Отношение D/L. Другое допущение, принимаемое при использовании генетических грузов для различения гетерозисных и частично доминантных генов, вытекает из различных математических ожиданий расиределения приспособленностей гомозигот у вновь возникших мутаций и у мутаций, которые уже испытали действие естественного отбора. Распределение жизнеспособностей гомозигот по хромосомам, полученных обычным способом (рис. 2), можно разделить, как мы уже видели, на два модальных класса. Обозначим через L общую потерю приспособленности (в сравнении с некоторым оптимальным генотипом), которая происходит в результате получения летальной или полулетальной гомозиготы, а через D потерю жизнеспособности у квазинормальных или вредных гомозигот. Тогда отношение DjL будет иметь различные математические ожидания в зависимости от степени доминирования генов, если хромосомы взяты из равновесной популяции, так как равновесные частоты генов с различной степенью вредности будут различаться. Более того, у гомозигот по вновь возникшим мутациям отношение DjL будет опять-таки иным, поскольку отбор еще не изменил их частоты, и отнощение это должно быть независимым от доминирования и сверхдоминирования, отражая лишь общую частоту мутаций разных типов. В табл. 15 показаны ожидаемые отношения DIL для разных случаев доминирования и для новых мутаций. Согласно этим результатам, можно отличить постоянное частичное доминирование от частичного доминирования, которое возрастает по мере снижения интенсивности отбора, как предполагал Мёллер. В первом случае отношение DjL для равновесных мутаций должно быть во много раз выше, чем для новых мутаций, причем оно тем выше, чем меньше вредность в среднем квазинормального генотипа, тогда как в последнем случае отношение DIL одинаково как у новых, так и у равновесных мутаций. К сожалению, невозможно отличить ни последний случай от гетерозиса по k аллелям, пи случай постоянного доминирования от таких ситуаций, когда имеется два гетерозисных аллеля, один из которых встречается гораздо чаще, Чем другой, и лишь очень слабый гетерозис. [c.91]

На основании этих данных Мукаи утверждал, что существует некий оптимальный уровень гетерозиготности такую же гипотезу высказал Уоллес (1958Ь) для объяснения своих результатов. Если обобщить данные Мукаи, то следует допустить значительные эпистатические взаимодействия уже иного типа, так как сверхдоминирование новых мутаций определяется не только уровнем гомозиготности, но и идентичностью гомозиготных геномов. [c.96]

Какие же выводы можно сделать из всех этих опытов с новыми мутациями Данные Фалька, Уоллеса и Мукаи по существу, если не статистически, отличаются друг от друга, а самые обширные и наиболее тщательно проанализированные эксперименты Уоллеса оставляют проблему открытой. Если существует оптимальный уровень гетерозиготности, то какой Действительно ли несколько мутаций, индуцированных Уоллесом и Мукаи, приблизили геном к этому уровню Если это так, то классическая школа реабилитирована, потому что даже в опытах Мукаи со спонтанными мутациями среднее число накапливающихся мутаций составляет 4—5 на хромосому, если использовать оценку 0,1411, данную Мукаи, как примерную частоту возникновения мутаций на хромосому за поколение для модификаторов жизнеспособности. Если между отдельными гомозиготами, образующими генотипический фон, и сверхдоминированием новых мутаций существуют особые эпистатические взаимодействия, то есть ли возможность оценить оптимальный уровень гетерозиготности Принимая во внимание огромные усилия, которых потребовали эти эксперименты, и неопределенность полученных результатов, вряд ли можно надеяться, что подобная работа будет повторена, так что ее значение для проблемы гетерозиготности навсегда останется хотя и важным, но довольно двусмысленным. [c.96]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология