Клатрин

Рис. 42.19. Два типа эндоцитоза. Эндоцитозные везикулы (В) образуются в месте инвагинации плазматической мембраны. Жидкофазный пиноцитоз А) — это случайный процесс, не имеющий определенной направленности. Опосредованный рецептором пиноцитоз (Б) селективен и осуществляется путем образования окаймленных ямок (СЯ), выстланных белком клатрином (аморфное вещество), и окаймленных везикул (ОВ). Его специфичность обеспечивается рецепторами (черные

В общих чертах картину участия ацетилхолина в осуществлении передачи нервного импульса возбуждения можно представить следующим образом. В синаптических нервных окончаниях имеются пузырьки (везикулы) диаметром 30—80 нм, которые содержат нейромедиаторы. Эти пузырьки покрыты оболочкой, которая образована белком клатрином (мол. масса 180000). В холинергических синапсах каждый пузырек диаметром 80 нм содержит 40000 молекул ацетилхолина. При возбуждении высвобождение медиатора происходит квантами , т.е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. В нормальных условиях под влиянием сильного импульса выделяется примерно 100—200 квантов медиатора—количество, достаточное для инициирования потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Происходит это, по-видимому, следующим образом. Деполяризация мембраны синаптических окончаний вызывает быстрый ток ионов Са в клетку. Временное увеличение внутриклеточной концентрации ионов Са стимулирует слияние мембраны синаптических пузырьков с плазматической мембраной и таким образом запускает процесс высвобождения их содержимого. Для выброса содержимого одного пузырька требуется примерно 4 иона Са . Выделенный в синаптическую щель ацетилхолин вступает во взаимодействие с белком-хеморецептором, входящим в состав постсинаптической мембраны. В результате изменяется проницаемость мембраны —резко увеличивается ее пропускная способность для ионов Ка. Взаимодействие между рецептором и медиатором запускает ряд реакций, заставляющих постсинаптическую нервную клетку или эффекторную клетку выполнять свою специфическую функцию. После выделения медиатора должна наступить фаза его быстрой инактивации, или удаления, чтобы подготовить синапс к восприятию нового импульса. [c.638]

Недавно предложена следующая альтернативная схема последовательности событий. Покрытые клатрином окаймленные ямки являются стабильными элементами они постоянно связаны с плазмалеммой и лишь претерпевают морфологические изменения в ходе эндоцитоза. После связывания и кластеризации лигандов в открытых ямках (инвагинациях, ловушках ) начинается температурно- и энергозависимый процесс закрытия горловины одетых ямок. Предполагают, что слияние мембран в области горловины не происходит. На этой стадии одетые ямки функционально изолированы. [c.44]

Как происходит высвобождение нейромедиатора Путем изучения миниатюрных потенциалов концевых пластинок удалось установить, что высвобождение медиатора идет квантами , т. е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. Миниатюрные потенциалы представляют собой флуктуации постсинаптического потенциала, наблюдаемые при слабой стимуляции пресинаптического нейрона. Эти флуктуации соответствуют случайному высвобождению медиатора из отдельных синаптических пузырьков [42]. В нормальных условиях под влиянием сильного импульса выделяется примерно 100—200 квантов медиатора — количество, достаточное для инициирования потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Какие химические процессы стимулируют высвобождение нейромедиатора Видимо, деполяризация мембраны синаптических окончаний вызывает быстрый ток ионов кальция в клетку [43, 44]. Временное увеличение внутриклеточной концентрации Са + стимулирует слияние мембраны синаптических пузырьков с плазматической мембраной и таким образом запускает процесс высвобождения их содержимого. Для выброса содержимого одного пузырька требуется примерно четыре нона кальция. Синаптические пузырьки покрыты оболочкой, напоминающей по структуре решетку и образованной одним белком — клатрином (мол. вес. 180 000). Каково значение этой оболочки, пока еще неясно. [c.331]

Окаймленные ямки содержат клатрин [42] [c.412]

Свойства одетых везикул. Клатрин [c.45]

IV 2-4 Актин, клатрин окаймленных пузырьков, кальмодулин, ферменты [c.189]

Белок клатрин впервые был выделен из мембран так называемых окаймленных пузырьков, принимающих участие в эн-доцитозе и быстром внутриклеточном транспорте веществ. Этот фибриллярный белок (М = 180 кД образует характерный многоячеистый чехол а виде корзиноподобной сети из пяти- и шестиугольных пептидных цепей на поверхности окаймленных пузырьков. Эта сеть формируется в результате нековалентных связей между трехлопастными молекулами клатрина, состоящими каждая из трех идентичных тяжелых и трех легких полипептидных цепей двта типов. Легкие цепи клатрина активно связывают ионы Са в молярном соотношении 1 1. [c.85]

Какая часть плазмалеммы участвует в процессе Любая чаш,е всего там, где больше элементов цитоскелета на внутренней поверхности плазмалеммы Любая иногда на внешней поверхности плазмалеммы обилие микроворсинок, ресничек Специализированный участок на внешней поверхности плазмалеммы — рецепторы, на внутренней — окаймленные ямки с клатрином, там же скопление цитоскелета [c.10]

Морская губка lathria sp. продуцирует соединения, названные клатрина-мидами А (2-134), В (2-135) и С (2-136) [197]. Эти вещества являются высокоактивными ингибиторами деления клеток яиц морской звезды и токсичны по отношению к К-562 миелоидным клеткам спинного мозга человека. [c.34]

На электронных микрофотографиях образцов, полученных методом быстрого замораживания и глубокого травления, поверхность окаймленных ямок и пузырьков имеет вид сетки из многоугольников (рис. 6-73). Из чего же построена кайма и каковы ее функции После того как окаймлённые пузырьки, образующиеся из окаймленных ямок, были вьщелены, обнаружилось, что их мембраны содержат несколько мажорных белков. Из них лучше всего охарактеризован клатрин - белковый комплекс, весьма консервативный в эволюции. Он состоит из трех длинных и трех коротких полипептидных цепей, образующих трехвалентный белковый комплекс (трискелион). Трискелионы формируют на цитоплазматической поверхности мембраны корзиноподобные сетчатые структуры из шестиугольников и пятиугольников (рис. 6-74). Остальные белки, более тесно связанные с мембраной окаймленных пузырьков, необходимы для связывания клатриновой оболочки с пузырьком и для улавливания различных рецепторов плазматической мембраны (см. ниже). [c.412]

Предполагают, что впячивание окаймленной ямки осуществляется за счет сил, возникающих при ассоциации клатрина с другими белками оболочки, находящимися на цитоплазматической поверхности плазматической мембраны. После формирования окаймленного пузырька клатрин вместе с ассоциированными белками отделяется от мембраны пузырька и возвращается в плазматическую мембрану для образования новых окаймленных ямок Однако остается неясным, каким образом индуцируется образование окаймленной ямки, как окаймленная ямка превращается в окаймленный пузырек и каким образом происходит отделение этой оболочки от пузырька. Интересно, что один из белков, относящихся к семейству hsp 70 (белков теплового шока), действует in vitro как АТРаза, удаляющая клатриновую оболочку с пузырьков (см. разд. 8.8.6). Видимо, должен существовать некий механизм, контроли- [c.412]

В больщинстве животных клеток клатрин-окаймленные ямки и пузырьки обеспечивают эффективный способ поглощения из внеклеточной жидкости специфических макромолекул в процессе, называемом опосредуемым рецепторами эндоцитозом. Макромолекулы связываются со своими рецепторами на поверхности клетки, накапливаются в окаймленной ямке и погружаются в клетку в виде макромолекулярных комплексов, заключенньгх в эндоцитозный пузырек. Поскольку внеклеточная жидкость попадает в окаймленную ямку и включается в окаймленные пузырьки, растворенные в ней вещества также поглощаются, но с намного меньщей скоростью - этот процесс называется жидкофазным эндоцитозом. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз обеспечивает механизм селективного концентрирования, который увеличивает эффективность поглощения специфических лигандов более чем в 1000 раз, так что даже [c.413]

Большинство клеток непрерывно осуществляет эндоцитоз фрагментов своей плазматической мембраны и затем возвращает их обратно на клеточную поверхность в цикле эндоцитоза-экзоцитоза, опосредуемого в основном клатрин-окаймленными ямками и пузырьками. Многие поверхностные рецепторы, связывающие специфические внеклеточные макромолекулы, локализуются в клатриновых окаймленных ямках и как следствие поглощаются в составе окаймленных пузырьков. Этот процесс называется опосредуемым рецепторами эндоцитозом. Окаймленные эндоцитозные пузырьки быстро теряют свою клатриновую оболочку и сливаются с эндосомами, где происходит сортировка рецепторов и лигандов. Большинство лигандов отделяется от рецепторов внутри эндосомы и, в конечном итоге, попадает в лизосомы. А большая часть рецепторов возвращается через транспортные пузырьки обратно на клеточную поверхность для повторного использования. Известны комплексы рецептор - лигано, которые проходят по другому пути из эндосомного компартмента. Иногда и рецептор, и лигано попадают в лизосому и деградируют. В некоторых случаях рецептор и лиганд переносятся сквозь клетку, и лиганд высвобождается на другой поверхности клетки путем экзоцитоза. Этот процесс называется трансцитозом. [c.425]

Пиноцитозные пузырьки образуют окаймлегшьге ямки в плазматической мембране 411 Окаймленные ямки содержат клатрин 412 Существуют по крайней мере два типа окаймленньгх пузырьков 413 [c.514]

В клетках, в которых секреция происходит в ответ па внеклеточный сигнал, секретируемые белки копцептрируются и хранятся в секреторных пузырьках (их часто называют секреторными гранулами из-за темной сердцевины). При получении соответствующего сигнала они высвобождаются путем экзоцитоза. Секреторные пузырьки отпочковываются от транс-сети Гольджи. Полагают, что для их образования нужен клатрин и связанные с ним белки, создающие кайму , потому что часть поверхности формирующихся пузырьков обычно покрыта клатрипом. Эта кайма удаляется вскоре после того, как пузырек полностью сформируется (рис. 8-77). [c.75]

Клатрин находится на цитоплазматической поверхности плазматической мембраны и транс-сеты Гольджи по-видимому, этот белок участвует в транспорте, управляемом сигналами. Покрытые клатрипом пузырьки отвечают за опосредованный рецепторами эндоцитозный путь от плазматической мембраны к эндосомам, а также за управляемый рецепторами путь от транс-сета Г ольджи к эндолизосомам. В первом случае окаймленные пузырьки переносят избранный набор рецепторов клеточной поверхности. Вероятно, это верно и для различных типов покрытых клатрипом пузырьков, отпочковывающихся от аппарата Г ольджи. [c.83]

Рнс. 20-44. Эндоцитоз в протопластах сои, наблюдаемый с помощью электронной микроскопии. А. Вид плазматической мембраны со стороны цитоплазмы. Протопласт прикрепляли к сеточке для электронной микроскопии и затем лизировали, промывали и негативно окрашивали. Кроме выстланных мембраной многочисленных ямок, которые участвуют в эндоцитозе, видны микротрубочки, лежащие в кортикальном слое. Б. Частично покрытый ретикулум , видимый на тонких срезах. Он состоит из сложной системы связанных с мембраной трубочек с многочисленными пузырьками, покрытыми клатрином, которые образуются из этой мембраны. Полагают, что это эквивалент эндосомального компартмента клеток животных. В. Вещество, захваченное при эндоцитозе, в данном случае электрононлотный маркер ферритин, впервые [c.419]

При связывании инсулина с рецептором происходят следующие события I) изменяется конформация рецептора, 2) рецепторы связываются друг с другом, образуя микроагрегаты, пятна (pat hes) или нашлепки, 3) рецептор подвергается интернализации и 4) возникает какой-то сигнал. Значение конформационных изменений рецептора не известно, но интернализация, вероятно, служит средством регуляции количества и кругооборота рецепторов. В условиях высокого содержания инсулина в плазме, например при ожирении или акромегалии, число инсулиновых рецепторов снижается и чувствительность тканей-мишеней к инсулину уменьшается. Такая снижающая регуляция обусловлена потерей рецепторов в результате их интернализации, т.е. процесса проникновения инсулин-рецепторных комплексов в клетку путем эндоцитоза с помощью покрытых клатрином пузырьков (см. гл. 41). Снижающая регуляция объясняет отчасти инсулинорезистентность при ожирении и сахарном диабете II типа. [c.260]

Связывание экспонированной петли легкой цепи клатрина, что способствует освобождению [c.423]

Помимо клатрина в состав клатринового чехла входит и так называемый белок сборки чехла с = 50 кД, который может подвергаться фосфорилированию-дефосфорилированию. [c.85]

Функция клатрина состоит в обеспечении некоторых форм эндоцитоза, в особенности процесса так называемой интернализации — вхождения в цитоплазму больших фупп пептидных рецепторов, связавшихся со своим лигандом. В последнее время эта форма введения информации через мембрану в цитоплазму клетки привлекает все большее внимание. [c.85]

У-АТФазы участвуют в клетке в процессе транспорта анионов, аминокислот, репарации мембран при эндо- и экзоцитозе. Целостность мембран хромаффинных гранул с норадреналином, серото-ниновых везикул тромбоцитов определяется активностью Н-АТФазы У-типа. Они определяют также скорость рециклизации рецепторов на клеточной мембране. Не ясна функция У-АТФаз в одетых клатрином везикулах и лизосомах. [c.115]

Процесс специфического эндоцитоза включает образование комплекса лнгапд — рецептор и кластеризацию комплексов при помощи латеральной диффузии и с участием цитоскелета. Кластеры располагаются в определенных участках возле окаймленных ямок (пор). Эти ямки есть почти у всех клеток животных, занимая, как правило, около 2% клеточной поверхности. Например, фибробласты на образование фонда одетых везикул за 1 мин тратят 2% плазмалеммы. Под каждой ямкой на внутренней поверхности плазмалеммы расположен тонкий фибриллярный слой, построенный из белка клатрина. При кластеризации рецепторов в зоне ямок происходит вытеснение ненужных белков со стороны внешней поверхности плазмалеммы. Зона окаймленных ямок — участок сортировки молекул, избирательного накопления рецепторов, а затем и комплексов лиганд-рецептор. Взаимодействие лиганда с рецептором вызывает быстрое, почти трехкратное увеличение количества ямок. Далее зона ямок с участками ли-гандрецепторного комплекса увеличивается до критических размеров в течение 1 мин, т. е. идет процесс инвагинации. [c.43]

Далее довольно необычным способом образуется рецептосо-ма. При закрытой горловине активный транспорт ионов может вызвать повышение гидростатического давления внутри скрытых одетых везикул, что заставляет горловину удлиняться. Образованная таким образом в районе горловины область одетых ямок, не покрытая клатрином, замыкает в себе перешедшие в нее комплексы лиганд — рецептор, образуя тем самым рецептосому. Затем рецептосома отрывается от одетых ямок и направляется к аппарату Гольджи. Оставшаяся на клеточной мембране одетая ямка открывается и готова для повторного использования. Пока трудно комментировать эту довольно противоречивую схему, однако главное, что привлекает к ней внимание, — высокая степень рециклизации окантован-яости плазмалеммы. [c.44]

Трискелион (630 кД 8,45) состоит из трех молекул клатрина и трех молекул низкомолекулярного минорного белка. Предполагают, что эти минорные белки крепят полигональную вершину тримера клатрина в составе трискелионов. С мембранами одетых везикул клатрин связывают высокомолекулярные минорные белки (50 и (или) 100—150 кД). Считают, что сборка клатрина в [c.45]

В среде с высокой ионной силой (0,5—0,6 М KI 0,25М Mg l2) из одетых везикул экстрагируется клатрин. Последующий диализ этой суспензии против буфера с низкой ионной силой приводит к сборке корзинчатых структур, не идентичных полностью одетым везикулам для нормальной сборки необходимы минорные белки. Очищенный клатрин в этих условиях не поли-меризуется. Клатрин (8,25) при рН 7,0 в присутствии К+ и Mg-+ образует решетчатые структуры в отсутствие Mg +—агрегаты диаметром 16 нм, а при pH 7,5 в отсутствие солей образует прозрачные растворы, содержащие линейные волокна в присутствии 0,2 М Hs OONa образует крупные полимеры с К 150 и 3005. Ограниченный протеолиз способствует разборке одетых везикул и появлению в среде инкубации клатриновой сетя без легких цепей. [c.46]

В 1984 г. в цитозоле клеток была обнаружена особая раздевающая АТФаза, которая, связываясь с легкими цепями клатрина, осуществляет разборку одетых везикул. Важное условие — легкие цепи при этом обязательно должны быть ассоциированы со связанными в сеть трискелионами свободные трискелионы или свободные легкие цепи не активируют эту АТФазу. Указан- [c.46]

Биохимия Том 3 (1980) -- [ c.331 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.83 , c.412 ]

Биохимия человека Т.2 (1993) -- [ c.144 ]

Биохимия человека Том 2 (1993) -- [ c.144 ]

Биохимия мембран Эндоцитоз и экзоцитоз (1987) -- [ c.10 , c.43 , c.45 , c.53 , c.54 , c.56 ]

Цитоскелет Архитектура и хореография клетки (1987) -- [ c.28 , c.92 , c.94 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.83 , c.412 ]

Биологическая химия (2004) -- [ c.219 , c.222 ]

Биохимия Т.3 Изд.2 (1985) -- [ c.161 , c.219 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология