Электронтранспортная цепь

Рис. 10.13. Взаимосвязь некоторых фотосинтетических электронтранспортных цепей через большой фонд пластохинона (Рр). Цит — цитохром ПЦ — пластоцианин р — хинон.

Этиолированные проростки обычно не содержат каротинов, ио в них присутствуют в небольших количествах ксантофиллы и компоненты электронтранспортной цепи, в том числе цитохромы, пластоцианин и пластохинон. На свету параллельно с образованием главной части хлорофилла происходит интенсивный синтез хлоропластных каротиноидов (гл. 2) и компонентов фотосинтетической электронтранспортной цепи, а также включение этих молекул в тилакоиды. Синтезы компонентов хлоропласта в высокой степени взаимозависамы и тесно связаны генетически. Если развитие хлоропластов протекает нормально, на необходимом уровне должно поддерживаться и их [c.360]

Количественный вклад цитохромов в суммарную концентрацию тетрапирролов у организмов, содержащих хлорофилл или гемоглобин, незначителен, однако они жизненно необходимы для функционирования этих организмов, В митохондриях эукариотических клеток они являются основой высокоорганизованной электронтранспортной цепи (рис. 5.12), которая используется для аэробного окисления восстановленных коферментов [c.179]

Цитохромы электронтранспортной цепи [c.177]

Изучение у прокариот электронтранспортных цепей, функционирующих в процессах дыхания и фотосинтеза I и II типов, выявило принципиальное сходство между ними. В обеих системах электронного транспорта есть флавопротеины, хиноны, цитохромы и белки, содержащие негемовое железо, позволяющие переносить электроны вниз по термодинамической лестнице. Таким образом, по существу обе электронтранспортные цепи являются окислительными. Разнообразие в их организации обнаружено при более детальном изучении и выражается как в широком наборе доноров и акцепторов электронов, так и в конкретной организации самих цепей химическом строении переносчиков, принадлежащих к одному типу, их наборе, расположении и т.д. [c.97]

Типичный тилакоидный диск, например из зрелого листа шпината, содержит около 200 фотосинтетических электронтранспортных цепей и до 100 000 молекул хлорофилла. Каждая электронтранспортная цепь способна совершать один полный оборот за 15 мс (или около того), тогда как одна молекула хлорофилла не может так быстро поглощать световой квант даже при высокой интенсивности света. Было рассчитано, что при высвобождении одной молекулы О2 и восстановлении од- [c.333]

Донор электронов Y для фотосистемы I расположен в конце последовательности компонентов электронтранспортной цепи — после пластохинона, цитохрома / и пластоцианина. Он получает электроны, передающиеся через эти промежуточные компоненты, от соединения Q (окислительно-восстановительный потенциал 0В). Q является акцептором электронов в фотосистеме II и получает их через Р-680 от донора Z. Как уже отмечалось, восстановительный акцептор Q передает электроны фотосистеме I. Окисленный донор Z является достаточно сильным окислителем, способным окислить воду, что приводит к выделению кислорода. Таким образом, энергия для расщепления воды по- ставляется светом, улавливаемым фотосистемой II. [c.344]

Пластохинон выполняет в системе переноса электронов несколько специфических функций (рис. 10.13). Его значительно больше, чем других компонентов цепи, и он служит электронным буфером , который обеспечивает гладкое функционирование цепи даже при сильных колебаниях в распределении квантов света между двумя фотосистемами. Он способен также связывать между собой несколько электронтранспортных цепей и таким образом повышать надежность системы. Например, если какой-либо реакционный центр II не функционирует, то пластохинон может обеспечить работу связанного с ним реакционного центра I за счет электронов, поступающих из другого реакционного центра II. В результате реакционный центр I не будет испытывать недостатка в электронах. Другая возможная роль пластохинона упоминалась ранее (разд. 10.4.1), когда рассматривалось распределение фотосистем в тилакоидах. Из-за пространственного разделения разных фотосистем необходим механизм, обеспечивающий поток электронов между ними, и предполагают, что в этом механизме главную роль играет пластохинон. [c.346]

В настоящее время принято считать, что фотосинтетическая электронтранспортная цепь расположена перпендикулярно тилакоидной мембране и дважды пересекает ее (рис. 10.14). В продолжение одного оборота цепи каждый реакционный [c.347]

Поскольку — химические частицы, несущие положительный заряд, неравномерное их накопление по обе стороны мембраны приводит к возникновению не только химического (концентрационного) градиента этих частиц, но и ориентированного поперек мембраны электрического поля (суммарный положительный заряд, где происходит накопление Н , и отрицательный заряд по другую сторону мембраны). Таким образом, при переносе электронов на ЦПМ возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода, обозначаемый символом АЦн+ и измеряемый в вольтах (В, мВ), который состоит из электрического (трансмембранная разность электрических потенциалов A jr) и химического (концентрационного) компонентов (фадиент концентраций — АрН). Измерения показали, что на сопрягающих мембранах прокариот при работе дыхательных и фотосинтетических электронтранспортных цепей Арн+ достигает 200—250 мВ, при этом вклад каждого компонента непостоянен. Он зависит от физиологических особенностей организма и условий его культивирования. [c.101]

Дыхательные электронтранспортные цепи состоят из большого числа локализованных в мембране переносчиков, с помощью которых электроны передаются или вместе с протонами, т.е. в виде атомов водорода, или без них. Компонентами цепи, локализованными в мембране, являются переносчики белковой (флавопротеины, Ре8-белки, цитохромы) или небелковой (хиноны) природы. Флавопротеины и хиноны осуществляют перенос атомов водорода, а Ре5-белки и цитохромы — электронов. [c.360]

Рис. 10.14. Расположение фотосинтетической электронтранспортной цепи в

Эукариотические водоросли живут в различных местообитаниях и характеризуются большой вариабельностью показателей роста, поэтому нет ничего удивительного в том, что у некоторых видов наряду с различиями в пигментации обнаруживаются и некоторые различия в составе переносчиков электронов и в их последовательности в электронтранспортной цепи. Большое разнообразие наблюдается также и в путях метаболизма углерода. Подробно в этом отношении было изучено лишь несколько видов водорослей поэтому не исключено, что многие отклонения от фотосинтеза по типу высших растений остаются пока неоткрытыми. [c.353]

Окисление происходит в результате переноса электронов через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, состоящую из набора переносчиков, и приводит в большинстве случаев к восстановлению молекулярного кислорода до Н2О. Таким образом, в процессе дыхания молекулы одних веществ окисляются, других — восстанавливаются, т. е. окислительно-восстановительные процессы в этом случае всегда межмолекулярны. [c.96]

Таким образом, окислительный пентозофосфатный путь может служить циклическим механизмом полной деградации углеводов, при этом водород, отщепленный от глюкозы, поступает в электронтранспортную цепь и переносится на О2. [c.257]

Изменение свободной энергии при окислении 1 молекулы глюкозы молекулярным кислородом (ДСо = -2870 кДж/моль) того же порядка, что и окисление этого же субстрата в анаэробных условиях нитратом, восстанавливающимся до нитрита (А0о= = -1770 кДж/моль) или молекулярного азота (А Со = -2700 кДж/моль). Таким образом, энергетические возможности процесса окисления глюкозы с участием нитрата сопоставимы с энергетическими возможностями процесса аэробного дыхания. Запасание клеткой полезной энергии при денитрификации зависит от организации электронного транспорта, свойств и локализации соответствующих редуктаз. Электронтранспортные цепи денитрификаторов в анаэробных условиях содержат все основные типы связанных с мембранами переносчиков флавопротеины, хиноны (убихинон, менахинон или нафтохинон), цитохромы типа Ь, с. Цитохромоксидазы в этих условиях не синтезируются. [c.406]

Только небольшая часть облигатно анаэробных эубактерий может быть отнесена к первичным анаэробам, т.е. возникшим в до-кислородную эпоху и сохранившим до настоящего времени основные черты метаболизма того периода в результате обитания в анаэробных экологических нишах получение энергии в процессе брожения, отсутствие электронтранспортных цепей, слабо развитые биосинтетические способности. [c.261]

С появлением в атмосфере О2 возникла возможность переноса на него электронов. Чтобы этот перенос мог быть связан с получением энергии, необходимо было сформировать электронтранспортные цепи с определенным образом ориентированными в [c.347]

Со сформированными электронтранспортными цепями, локализованными в мембране, содержащими все типы переносчиков и имеющими прямое отнощение к получению клеткой энергии, мы уже встречаемся у рассмотренных в гл. 13 и 14 анаэробных эубактерий с наиболее просто организованной энергетикой хе-мотрофного (брожение) и фототрофного (бескислородный фотосинтез) типа некоторых пропионовокислых бактерий, всех фотосинтезирующих пурпурных и зеленых бактерий. В клеточных мембранах этих организмов локализованы и функционируют сопряженные с электронным транспортом АТФ-синтазы. [c.348]

Таким образом, у ряда первичных анаэробов, получающих энергию в процессах брожения, сформировались короткие, связанные с мембраной электронтранспортные цепи, функционирование которых ведет к образованию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. Из-за отсутствия подходящего конечного акцептора электронов в анаэробных условиях выход энергии в такого типа процессах низкий. Однако принципиальные основы для создания энергетики нового типа сформированы. [c.354]

Белки хлоропластов подразделяют на 3 группы растворимые (включая ферменты цикла Кальвина) белки электронтранспортных цепей и, наконец, мем бранные. белки (то есть все остальные белки мембран непосредственно не катализирующие перенос электро нов), называемые также структурными. Из этих трех групп структурные — самые простые белки. Они имеют всего один М-конец (т. е. всего одну концевую аминогруппу). Составляют не меньше 40% от общего количества белков мембран хлоропластов. Другой компонент ламелл — белки электронтранспортных цепей. Растворимые белки локализованы в основном не в мембранах, а в строме. [c.70]

Элжгронтранспортные цепи фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам таковых в хлоропластах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная цепь пурпурных бактерий. [c.178]

Оксидазы со смешанной функцией катализируют введение одного атома молекулы кислорода в органическую молекулу RH с образованием окисленного продукта ROH. Второй атом кислорода восстанавливается до воды. Второй субстрат [кофер-мент, обычно NAD(P)H] используется при этом в качестве донора электронов. Вся система представляет собой небольшую электронтранспортную цепь, включающую флавопротеин и цитохром Р450, который принимает электроны от восстановленного флавина в две одноэлектронные стадии и передает эти электроны на молекулярный кислород. Субстрат RH в ходе реакции, по-видимому, связывается с цитохромом Р450. Возможный механизм этой реакции приведен на рис. 5.13. Характерно, что такое гидроксилирование протекает с сохранением конфигурации. Примерами реакций, катализируемых оксидазами со смешанной функцией, могут служить гидроксилирование стероидов в мик-росомах печени, а также гидроксилирование лекарственных препаратов (детоксикация). Индукция цитохрома Р450 происходит под влиянием многих чужеродных органических соединений. [c.181]

Общие свойства. Присутствие рибита, содержащего много гидроксильных групп, делает рибофлавин хорошо растворимым в воде. Флавиннуклеотиды, содержащие, кроме того, фосфатную, а в случае FAD и сахарную группы, еще лучше растворимы в воде. Свободный рибофлавин растворим в полярных органических растворителях, таких, как ацетон или спирты, но нерастворим в хлороформе. Он легко восстанавливается, а его восстановленная форма вновь легко окисляется. Это свойство используется при биологическом функционировании флавиновых коферментов и в электронтранспортной цепи. (гл. 10). Восстановление происходит в две одноэлектронные стадии, т. е. через образование полухинонового радикала (6.22). [c.231]

НОЙ молекулы СО2 в процесс может вовлекаться до 2500 молекул хлорофилла. Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. Любая фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотоси- [c.334]

Для перехода к использованию энергии света необходимо было создание фоторецепторных молекул и подключение части из них к имеющимся электронтранспортным цепям. Такие фоторецепторы — М -порфирины — были сформированы. Фотосинтез начался, видимо, с создания системы фотоиндуцированного циклического электронного транспорта и служил сначала в качестве [c.354]

Электронтранспортная цепь водородных бактерий по составу аналогична митохондриальной (см. рис. 94). Большинство из них относится к облигатным аэробам. Однако среди облигатных аэробов преобладают виды, тяготеющие к низким концентрациям О2 в среде. Особенно чувствительны к О2 водородные бактерии, растущие хемолитоавтотрофно, а также в условиях фиксации молекулярного азота. Последнее объясняется инактивирующим действием молекулярного кислорода на гидрогеназу и нитрогеназу — ключевые ферменты метаболизма Hj и фиксации N2. Для некоторых водородных бактерий показана способность расти и в анаэробных условиях, используя в качестве конечного акцептора электронов вместо О2 нитраты, нитриты или окислы железа. Примером факультативно аэробных водородных бактерий может служить Para o us denitri ans, у которого в аэробных условиях работает электронтранспортная цепь, аналогичная митохондриальной, а в отсутствие О2 электроны с помощью соответствующих редуктаз переносятся на N0 и NOj, восстанавливая их до N2 (рис. 98, В). Однако большая часть факультативно аэробных водородных бактерий способна к восстановлению нитратов только до нитритов. [c.385]

Если водородные бактерии содержат обе формы гидрогеназы, функции между ними четко разделены. В случае отсутствия у водородных бактерий цитоплазматической гидрогеназы возникает проблема получения восстановителя при хемолитоавтотрофном способе их существования. Она решается с помощью механизма обратного переноса электронов на НАД . При функционировании только цитоплазматической гидрогеназы она выполняет обе функции часть восстановительных эквивалентов с НАД Нз поступает в дыхательную цепь, другая расходуется по каналам конструктивного метаболизма. Таким образом, из всех хемолитоавтотрофных эубактерий только водородные бактерии с помощью определенной формы гидрогеназы могут осуществлять непосредственное восстановление НАД окислением неорганического субстрата. В электронтранспортную цепь электроны, следовательно, могут поступать с НАД Нз или включаться на уровне переносчиков с более положительным окислительно-восстановительным потенциалом. С этим связан энергетический выход процесса функционирование в дыхательной цепи 3 или 2 генераторов Ар1н+- [c.386]

Одним из интересных свойств карбоксидобактерий является сам факт использования ими окиси углерода, служащей специфическим ингибитором терминальных оксидаз, таких как цитохромы типа а (см. рис. 94). Для некоторых карбоксидобактерий показана устойчивость к содержанию в атмосфере до 90 % СО. В то же время в электронтранспортных цепях этих организмов не обнаружено необычных цитохромов. В качестве механизмов, приводящих к СО-устойчивости этих бактерий, обсуждаются быстрая детоксикация СО с помощью окисляющего фермента индукция ответвляющихся от основного пути СО-нечувствительных терминальных оксидаз, через которые и осуществляется перенос электронов на О2 повышенный синтез компонентов электронтранепортной цепи пространственное разобщение процесса окисления СО и цитохромоксидаз, чувствительных к ней. [c.388]

Необходимо отметить, что свет повышает интенсивность синтеза белка различных групп в разной степени. Так, если в процессе зеленения содержание растворимых белков и белков электронтранспортных цепей увеличивается часто в десятки раз (соответственно повышается активность ферментов цикла Кальвина и оксидоредук-таз), то содержание структурных белков изменяется в меньшей степени. Создается впечатление, что структурные мембранные белки могут с достаточно высокой интенсивностью синтезироваться в темноте. Отражением этого можно считать появление мембранных систем (пропластид) в этиолированных проростках в темноте. Освещение приводит к усложнению их структуры. Проявлением неравномерного индуцирования светом синтеза белков различных групп можно считать изменение в процессе зеленения электрофоретической подвижности, В яз-кости, аминокислотного состава белков. Осипова (1960) [c.70]

В противоположность этому растворимые ферменты цикла Кальвина и оксидоредуктазы электронтранспортных цепей хлоропластов синтезируются внутри этих органоидов (ингибируются хлорамфениколом). Синтез структурных белков отличается от образования других белков хлоропластов. Он мало зависит от света, но ингибируется уже дозой 1 мкг мл хлорамфеникола (Смайли, [c.71]

Фотосинтетическая единица содержит 25—50 молекул хлорофилла у бактерий и 250—400 у высших растений, вспомогательные пигменты, один реакционный центр, одну электронтранспортную цепь с системой, обеспечивающей образование АТФ. Все это вмонтировано в белково-липоидную структуру. Реакционный центр представляет собой длинноволновую форму бактериохлоро-филла а у бактерий и хлорофилла а у высших растений. Он находится в особом окружении и состоянии. Такая система получила название автономной фотосинтетической единицы . Ее молекулярный вес—около 10 . [c.145]

Хиноны являются участниками фотосинтетической электронтранспортной цепи у всех бактерий. В основном это убихинон с добавлением небольших количеств других хинонов менахинона (витамина Кг) У хроматиум, [c.158]

Замыкается электронтранспортная цепь передачей электронов на бактериохлорофилл Рвэо- [c.159]

Последний участник циклической электронтранспортной цепи — медьсодержащий белок пластоциа-пин — располагается между цитохромом и хлорофиллом а фотохимического центра (пигментом Р700). Характерные особенности этого белка Е = + 0,37 в, М = 21 ООО, изоэлектрическая точка меньше 4. Одна молекула пластоцианина содержит два атома меди, каждый из которых, по-видимому, связан с сульф-гидрильпой группой остатка цистеина в белке. Медь может вымываться из белка подкисленным раствором сульфата аммония, что сопровождается потерей способности пластоцианина участвовать в переносе электронов. Функции белка восстанавливаются с помощью раствора сульфата меди. Свое название этот белок получил в связи с тем, что в окисленном состоянии имеет синий цвет, в то время как восстановленная форма зеленоватого цвета. Окисленная форма имеет три характерные полосы в спектре поглощения в области 597 нм (главная), 460 нм и 780 нм. Один грамм-атом меди пластоцианина приходится на 300— 400 молекул хлорофилла. [c.162]

Концевыми донорами электронов в нециклической электронтранспортной цепи у бактерий являются различные минеральные (ЗОз , 8 , 8) соединения, а конечным акцептором электронов — никотинамидаде-ниндинуклеотид (НАД) (фиг. 77). Нециклический путь [c.163]

У бактериохлорофилла Pggo меньший окислительный потенциал (E = + 0,2 в) по сравнению с Pggo (реакционным центром в системе циклического электронного транспорта). В соответствии с этим Z имеет больший восстановительный потенциал (E = — 0,6 в), по сравнению с Z. Последнее разрешает участие в электронтранспортной цепи ферредоксина (EO = = —0,43 в). От ферредоксина электроны с помощью растворимой ферредоксин-НАД-редуктазы (представляющей собой флавопротеид) переносятся на НАД с образованием восстановленной формы (НАДНа), которая и используется в дальнейшем в процессах клеточного метаболизма (фиг. 78). [c.164]

Основным принципиальным отличием нециклической электронтранспортной цепи у этих растений считается последовательное участие в переносе электронов двух фотохимических центров или, как принято называть в последнее время, двух фотосистем. Каждая фотосистема включает в себя не только фотохимический реакционный центр, но и совокупность определенных обслуживающих его оксидоредуктаз. Фотосистема 1 имеет тот же реакционный центр Р700, что и система циклического электронного транспорта, а фотосистема 2 включает хлорофилл а, имеющий красный максимум поглощения в более коротковолновой области [c.165]

Реакционный центр фотосистемы 2 представляет собой коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью (Е = + 1,0 в). Первичный акцептор электронов фотосистемы 2 (вещество Р) не обладает высоким восстановительным потенциалом (Е = 0,0 б). Количество молекул О — одна на 400 молекул хлорофилла а. От Р электроны поступают на небелковый компонент электронтранспортной цепи хлоропластов — пластохинон. Количество пластохинона, которое может быть восстановлено с помощью света, поглощенного фотосистемой 2, зависит от освещенности (и длительности вспышек при периодической смене света темнотой с большой величиной частоты). В расчете на одну электронтранспортную цепь (например, на одну молекулу Р700) может восстанавливаться максимально 6 молекул пластохинона (за счет присоединения 12 электронов от Р ). В связи с тем, что число молекул пластохинона значительно превышает число молекул соседних участников электронтранспортной цепи, можно считать пластохинон резервной емкостью электронов (пулом электронов) фотосистемы 2. [c.167]

Характеристика почти всех компонентов электронтранспортной цепи фотосистемы 1 была уже дана несколько раньше, при описании циклического транспорта электронов. Новым переносчиком является ферредок-син-НАДФ-редуктаза. Это белок с молекулярным весом 40 ООО—50 ООО, типичным для флавопротеидов спектром поглощения с максимумами в области 456 нм, 385 нм и 275 нм. Он более прочно связан с ламеллами хлоропластов, чем ферредоксин. [c.167]