Конусы роста

Иногда, особенно в присутствии примесей, тормозящих распространение слоев ( 1.7), возникновение множества конусов роста на грани наблюдается и в стабильных условиях роста. При этом, если холмы роста относительно изометричны (т. е. скорость движения слоев от центра в разных направлениях примерно одинакова), возникает поверхность типа булыжной мостовой [грань (111) кристаллов пентаэритрита], как и при уже упоминавшемся нормальном росте пинакоида кварца. Если же холмы роста сильно вытянуты, на грани образуется вицинальная штриховка (медный купорос, эпсомит и т. д.) . [c.32]

Цитоскелет нейрона состоит главным образом из нейрофиламентов, микротрубочек и актина. Он поддерживает характерную форму нейрона и обеспечивает транспорт материалов к телу клетки, где синтезируются белки и липиды, используемые в других местах, и в обратном направлении. Аксонный транспорт складывается из быстрого антероградного и ретроградного транспорта, осуществляемого пузырьками, которые движутся со скоростью более 400 мм в сутки, и медленного антероградного транспорта-переноса белков цитоскелета и цитозоля со скоростью несколько миллиметров в сутки. В растущем нейроне цитоскелет необходим для продвижения конуса роста, который тянет за собой удлиняющийся аксон или дендрит. По механизму своего передвижения коиус роста сходен с фибробластом и, видимо, выбирает свой путь в результате контактных взаимодействий с субстратом, а также под хемотаксическим влиянием молекул, растворенных во внеклеточной жидкости, таких как фактор роста нервов. [c.138]

Как же создается правильная система связей Не определяется ли продвижение конусов роста к разным местам назначения просто различием в их исходной позиции Эту гипотезу можно проверить, выяснив, какие соединения образуются в условиях, когда исходные позиции изменены. Например, на ранних стадиях развития куриного зародыша, пока еше не начался рост аксонов, можно вырезать кусочек нервной трубки и перевернуть ее на 180° (рис. 18-74). Тогда нейроны, изначально предназначенные для иннервации мышцы А, окажутся на месте нейронов для мышцы Б, и наоборот. В этом случае, если только перемещение не слишком велико, конусы роста перемещенных нейронов хотя и будут двигаться по измененным путям, но все же придут к мышцам, соответствующим первоначальному положению нейрона в нервной трубке. Это означает, что нейроны, предназначенные для иннервации разных мышц, не эквивалентны (см. разд 15.5.7) они различаются не только по своему расположению, но и по каким-то внутренним химическим особенностям, определяющим специфический выбор мишени. В таких случаях говорят, что схема связей находится под контролем нейронной специфич- [c.142]

По микроструктуре поликристаллический ПУ может быть разделен на три вида 1) состоящий из конусов роста (глобулярная и слоистая структуры), 2) изотропный и 3) переходный, содержащий области слоистых образований и изотропного ПУ. [c.435]

ПУ с конусами роста делится на группы а) с четко выраженными зернами или конусами глобулярной микроструктуры, которые имеют морфологию цветной капусты [7-28] (рис. 7-10), б) со слоистой микроструктурой, также состоящей из конусов, главная ось которых располагается параллельно направлению роста (рис. 7-11). Электронно-микроскопические исследования [c.435]

Рис. 7-11. Первичные и вторичные конуса роста ПУ, полученного в печи сопротивления в вакууме при 2100 С. х70 [7-1].

В результате ТПР дисперсия мозаики фрагментов, из которых состоят кристаллиты ПУ, снижается с 12-50 до менее 0,2-1 . У монокристалла природного графита эта величина равна 0,15 . После ТПР ооз равняется 0,3356 нм, а предпочтительная ориентация в плоскости (001) приближается к значениям, соответствующим графитовым монокристаллам. Структура исходного ПУ влияет на его свойства после ТПР. Во всех случаях ТПР приводит к уменьшению размеров и частичному исчезновению конусов роста в ПУ. Примеси в ПУ препятствуют ТПР. [c.457]

Формально появление вырожденного роста связано с возрастанием (по тем или иным причинам) крутизны конусов роста, причем, начиная с определенного момента, эта коническая поверхность вытесняется участками плоскостей, близкими по своей ориентации к граням дипирамиды или трапецоэдров сложных индексов. Особенно характерно появление таких участков вырожденного роста на границах между пирамидой пинакоида и ромбоэдров или положительной тригональной призмы. Немаловажным фактором является то, что участки вырожденного и нормального роста сосуществуют длительное время в пределах одной пирамиды (пинакоида) без заметного нарушения сложности кристалла. Это приводит к тому, что внешне заметно не различающиеся кристаллы могут содержать области с существенно различными физическими характеристиками (например, добротностью). Разумеется, внимательный просмотр поверхности пинакоида позволяет выявить наличие таких участков вырожденного роста, однако в заготовках (где поверхность роста срезана или сошлифована) эти участки без применения отжига или облучения выявить визуально невозможно. [c.172]

При развитии синапса происходит постсинаптическая специализация в мембранах клеток-мишеней, появляются специфические рецепторы нейромедиаторов и расширяются постсинаптические области при окончании ( конус роста ) иннервирующего аксона. Несомненно, эти процессы координированы. Конечно, как указывалось выше, имеется много отдельных программ дифференциации, а не просто один ген синапса , контролирующий синтез всех компонентов синапса. [c.328]

Спирали могут быть одно- и многозаходные, контуры спиральных ступеней могут быть округлыми (гладкими) и многоугольными (полигональными). При малых пересыщениях симметрия полигональных контуров ступеней подчиняется симметрии граней, высота ступеней невелика и конус, имея при вершине угол, близкий к 180°, почти не виден. При этом боковые поверхности конусов роста иногда образуют макроскопически гладкие вицинальные грани, дающие в отраженном свете отдельные отблески. При увеличении пересыщения расстояние между ступенями уменьшается, соответственно увеличивается крутизна конусов рельеф поверхности становится резким, контрастным. Одновременно контуры ступеней обычно становятся округлыми. [c.30]

Конусы роста образуются, как правило, не на одиночных дислокациях, а на скоплениях дислокаций. Показано [Бартон В. и др., 1959], что чем больше дислокаций одного знака входит в группу, тем она активнее (т. е. тем больше она генерирует слоев в единицу времени). Если на грани работает одновременно несколько групп дислокаций, то слои, испускаемые наиболее активной группой, могут подавлять работу остальных групп и одиночных дислокаций. Поэтому, хотя плотность дислокаций, как уже указывалось, высока, в стабильных условиях на поверхности грани обычно действует всего несколько центров роста, а иногда и один. Если же изменить пересыщение, то поверхность покрывается множеством мелких конусов роста. В течение какого-то времени идет отбор, кончающийся тем, что на грани опять остается несколько наиболее активных центров роста, причем это могут быть и новые, но ранее не активные. При возвращении к прежнему пересыщению [c.31]

Группы дислокаций, возникших при захвате включений при регенерации, сплошь и рядом оказываются весьма активными, а потому конусы роста обычно располагаются над затравкой, в средних частях граней. Вообще, чем больше дислокаций в кристалле, тем, естественно, больше вероятность наличия среди них более мощных активных группировок. Поэтому скорость роста кристалла, как правило, тем больше, чем более дефектен кристалл. Этот давно известный факт получил объяснение лишь на основе дислокационных представлений о росте. [c.32]

На кончиках развивающихся аксонов и дендритов имеется конус роста [42] [c.133]

С другой стороны, новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста-это область быстрого экзо- и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по нейриту от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Эти и другие наблюдения показывают, что мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков н включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом нейрит (рнс 18-65). [c.135]

Конус роста продвигается на 1 мм в сутки [c.135]

Поскольку нейрон способен проводить импульсы (потенциалы действия) и с помощыо синапсов принимать и передавать сигналы, его специфическая роль определяется его связями с другими клетками. Поэтому для того, чтобы понять, как нейрон приобретает определенную функцию, необходимо рассмотреть, как он направляет свои длинные отростки к соответствующим местам назначения и каким образом устанавливает упорядоченные синаптические связи. Особое внимание исследователей привлекают две структуры конус роста, с помощью которого развивающийся отросток нервной клетки (аксон или дендрит) направляется к своей мишени, и синапс, который образуется, когда отросток достигнет цели. Конус роста играет центральную роль в образовании нервных связей. Описание поведения изолированного конуса роста послужит основой для последующего обсуждения развития нейронных систем. [c.133]

С наступлением зрелости процессы, связанные с развитием нервной системы, не прекращаются. Как уже говорилось (разд. 18.4.1), у взрослых особей нерв-но-мыщечные соединения могут регенерировать после перерезки нерва. Концы оставшихся частей аксонов, соединенных с телами нервных клеток, превращаются в конусы роста и прокладывают себе путь к денервированной мышце. Здесь они образуют синапсы главным образом в местах прежнего расположения синапсов, что определяется особенностями базальной мем- [c.145]

Чем больше ориентация базовых плоскостей роста (002) относительно поверхности отложения, тем выше скорость образо-вания конусов. Одновременно с увеличением размеров конусов образуются вторичные конусы на базовых плоскостях первичных конусов. В зависимости от морфологии конусов роста пироуглерода степень совершенства структуры ПУ по толисине может быть различной. Так, у ПУ с микроструктурой только из первичных конусов структурные показатели выше вблизи подложки. При образовании вторичных конусов эти отличи по толщине отсутствуют [7-21]. [c.437]

Рнс. 18-62. Конусы роста в развивающемся спинном мозгу трехдневного куриного эмбриона, видимые иа поперечном срезе мозга, окрашенном по Гольджн. [c.133]

Зрелый нейрон развивается из относительно небольшой клетки-предше-ственницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются несколько позже. Всю последовательность событий впервые наблюдали в интактной эмбриональной ткани, применяя окрашивание по Гольджи (рис. 18-62). Эта методика позволила выявить на коице развивающегося отростка нервной клетки своеобразное утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это и есть конус роста. [c.133]

Ббльшая часть имеющихся в настоящее время сведений о свойствах конусов роста получена в результате изучения нервной ткани в культуре. Зародышевые нервные клетки in vitro выпускают отростки, которые трудно идентифицировать как аксоны или дендриты н которые поэтому получили нейтральное название нейритов. Конус роста на конце каждого нейрита в культуральной чашке можно сравнить с кистью руки он состоит из широкой уплощенной части нейрита, напоминающей ладонь, с множеством длинных тонких шипиков, похожих на пальцы (рис. 18-63). Эти микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину широкая плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя [c.133]

Эти наблюдении, а также другие, которые будут рассмотрены позже, позволяют предполагать, что продвижение конуса роста напоминает движение ведущего конца таких клеток, как фибробласты (см. гл. 10). Однако имеется по меиьшей мере одио важное различие ведущий конец фибробласта действует как локомоторный орган, тянущий за собой всю клетку, а конус роста заставляет нейрит удлиняться, тогда как тело клетки остается на месте. Какую роль в таком случае играет конус роста в сосредоточении материалои, необходимых для роста нейрита [c.134]

Некоторые указания относительно механизма роста нейритов дает изучение внутренней структуры развивающегося нейрона. Как и в зрелом нейроне, рибосомы в основном сосредоточены в теле клетки, где, следовательно, и проходит синтез белка. Нейрит содержит микротрубочки и нейрофиламенты, а также немногочисленные мембранные пузырьки и митохондрии. В отлнчие от этого широкая ладонь конуса роста заполнена мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы, напоминающими гладкий эндоплазматический ретикулум (рис. 18-64). Непосредственно под гофрированными участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии. Микротрубочкн и нейрофиламенты в этой области оканчиваются. [c.134]

Конус роста-это прежде всего орган, тянущий за собой нейрнт, и поэтому ему необходимо прочное сцепление с субстратом, по которому он продвигается. Действительно, в культуре ткани это обычно единственный участок нейрита, прикрепляющийся к сусбстрату. Можно слегка сдвинуть среднюю часть нейрита в сторону, оставив при этом тело клетки и конус роста на месте. Если нейрит затем освободить, он, подобно натянутой струне, вернется в первоначальное положение. Если же конус роста отрезать, то остальной нейрит быстро втягивается в тело клепси. Очевидно, нейрит находится в натянутом состоянии конус роста тянет его вперед. [c.136]

Для передвижения конуса роста необходимы актиновые филаменты. Если в культуральную среду добавить цитохалазин В, предотвращающий полимеризацию актина, движение микропиишков конуса роста прекращается и аксон перестает продвигаться вперед. Тем не менее конус роста остается прикрепленным к субстрату, и нейрит сохраняет свою прежнюю длину. Если же в культуральную среду добавить колхицин, разрушающий микротрубочки, нейрит будет втягиваться обратно в тело клетки. В то же время из проксимальных участков нейрита, которле до того были гладкими и прямыми, будут развиваться новые микрошипики и даже новые конусы роста. Поэтому было высказано предположение, что микротрубочки служат для стабилизации удлиняющегося нейрита и для ограничения участков, где может проявляться активность конусов роста, подобно тому как в фибробласте микротрубочки, по-видимому, определяют локализацию мембранной складчатости (см. разд. 10.7.4). [c.136]

Субстраты, по которым продвигаются конусы роста в живом организме, плохо изучены, так же как и факторы, направляющие рост и контролирующие ветвление нейритов в условиях нормального развития. Однако существует один вид контактного контроля, важная роль которого ясно продемонстрирована как in vivo, так и in vitro,-направляющее действие других нервных волокон. Конусы роста прикрепляются к уже существующим нейритам и передвигаются вдоль них. Поэтому первые отрастающие нейриты играют роль пионеров, за которыми позже могут следовать другие. Так как существует сильная адгезия между нейритами и между нейритом и конусом роста, нервные волокна у взрослого животного оказываются сгруппированными в плотные параллельные пучки, или фасцикула. Таким же путем [c.136]

Но остается еще неразрещенным вогфос, что направляет движение первых конусов роста. Одна из привлекательных гипотез, в пользу которой имеются некоторые данные, состоит в том, что микрошипики, действуя наподобие щупалец, исследуют окружающее пространство и распознают на поверхности других клеток специфические метки, служащие указателями направления (рис. 18-67). Чем длиннее микрошипики, тем больше расстояние, на котором конус роста может обнаружить клетку с такими указателями или клетку-ми-шень и изменить направление роста нейрита. [c.137]

Движение конусов роста некоторых нейроном направляется также хемотакснческими факторами, такими как фактор роста нервов [45] [c.137]

Конус роста должен в конце концов превратиться в нечто иное. Достигнув своей мишени, он должен как-то узнать об этом здесь нужно будет сформировать синапсы и прекратить рост. Так как в теле зрелого нейрона к микро-трубочхам и нейрофиламентам продолжают присоединяться новые субъединицы и эти скелетные структуры продвигаются по нейриту вперед, для создания синаптического окончания необходимо, чтобы на конце нейрита пришла в действие молекулярная машина , разрушающая микротрубочки и нейрофиламенты сразу же при их появлении в окончании (см. гл. 10). Это изменение в поведении цитоскелета в нервном окончании должно также сопровождаться изменением в обороте материала мембраны. В развивающемся деидрите, образующем постсинаптическое окончание, экзоцитоз и эидоцитоз почти прекращаются, тогда как в развивающемся аксоне, образующем пре-синаптическое окончание, непрерывные быстрые процессы экзоцитоза и эндоцитоза, свойственные конусу роста, должны уступить место Са -зависимому экзоцнтозу и последующему поглощению выделенного вещества путем эндоцитоза, т. е. процессам, лежащим в основе синаптической передачи. [c.138]

Предстоит еще установить, каким образом конус роста узнает надлежащее место своего назначения и как он транс рмируется в синаптическое окончание. Эти вопросы составляют ядро проблемы, рассматриваемой в следующем разделе,-проблемы соединения нейронов в целостную функционирующую нервную систему. [c.138]

После того как нейрон мигрировал в надлежащее место, он посылает аксон, который должен найти путь к нужной мищенв. Так обстоит дело и с мото-иейронами, иннервирующими конечности,-как только они заканчивают ми-градюо, у них начинают формироваться конусы роста. Эти последние проходят сквозь базальную мембрану, окружающую нервную трубку, и направляются через соединительную ткань зародыша к местам развития мышц. Конусы роста движутся по строго определенным путям об этом свидетельствует точное подобие расположения нервов на двух сторонах тела (рис. 18-72). Даже чужеродные аксоны, в экспериментальных условиях врастающие в конечность в местах нормальной иннервации, используют почти в точности тот же стандартный набор путей, по которым могут свободно продаигаться конусы роста Очевидно, эти пути определяются внутренней структурой самой конечности, но молекулярная основа такой направляющей системы остается загадкой. Видимо, по таким же предопределенным путям растут аксоны и в центральной нервной системе, где эти пути, вероятно, определяются местными особенностями глиальных клеток эмбриона. [c.141]

Пути на своем протяжении ветвятся, и разные ветви ведут к разным ми-щеням. Поэтому в каждой точке ветвления перед конусом роста встает проблема выбора одного из возможных направлений. По-видимому, этот ряд последовательных выборов осуществляется в соответствии с точными правилами, и в результате создается высокоупорядочениая система соецинений между нейронами и их клетками-мишенями. Это легко продемонстрировать на при- [c.141]

Имеются данные, что нейронная специфичность свойственна также и зрительной системе. Видимо, во многих частях нервной системы при организации правильной схемы соединений между удаленными группами клеток важное значение имеет один и тот же способ, аналогичный цаетовому кодированию проводов телефонного кабеля. Хотя детали молекулярных механизмов все еще остаются загадкой, кажется вероятным, что конусы роста выбирают определенные пути в результате прямого контакта с системой химических меток, притягиваются к специфическим областям-мишеням благодаря хемотаксическим сигналам и, наконец, находят свои клетки-мишени по специфическим молекулам на поверхности этих клеток. Возможно, нейронная специфичность играет определенную роль в выборе пути, в ответах на сигналы и в узнавании мишени. [c.143]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология