Крахмал синтез в ВПФ-цикле

Биосинтез начинается с фотосинтеза [1]. Вся жизнь на Земле зависит от способности некоторых организмов (зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий), содержащих характерные фотосинтезирующие пигменты, использовать энергию солнечной радиации для синтеза органических молекул из неорганических веществ — диоксида углерода, азота и серы. Продукты фотосинтеза служат затем не только исходными веществами, но и источником химической энергии для всех последующих биосинтетических реакций. Обычно принято описывать фотосинтез только как процесс образования углеводов в некоторых случаях основными продуктами фотосинтеза, действительно, являются исключительно крахмал, целлюлоза и сахароза, однако в других организмах на синтез углеводов идет, быть может, всего лишь третья часть углерода, связываемого и восстанавливаемого в процессе фотосинтеза. При ближайшем рассмотрении оказывается, что нельзя провести четкую границу между образованием продуктов фотосинтеза и другими биосинтетическими реакциями в клетке, в которых могут участвовать промежуточные вещества фотосинтетического цикла восстановления углерода. [c.396]

Рис. 13-3. Поток солнечной энергии и круговорот углерода, кислорода и азота на примере одной из экосистем. В этой изолированной экосистеме в результате фотосинтеза, осуществляемого травянистой растительностью, фиксируется атмосферная СО , образуются органические соединения и выделяется кислород. Почвенные микроорганизмы фиксируют атмосферный азот, переводя его в аммиак и нитраты, используемые затем растениями в качестве источников азота для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Зебры получают кислород из воздуха, а необходимый им углерод и аминокислоты-из растений в результате окисления крахмала, белка и других компонентов растительной пищи. Львы поедают зебр, а их экскременты попадают в почву, где микроорганизмы перерабатывают их, завершая цикл.

В течение дня растения получают энергию, поглощая свет, и накапливают ее путем синтеза из СО2 и Н2О углеводов, например крахмала при этом используется путь превращений, известный под названием восстановительного пентозофосфатного цикла (рис. 5.7). Ночью растение становится, говоря биохимическим языком, подобным животному организму, т. е. использует синтезированные днем углеводы, осуществляя их превращения по гликолитическому и окислительному пентозофосфатному путям. [c.121]

В практике химической обработки буровых растворов большое значение имеет обширная и все увеличивающаяся группа реагентов на основе полисахаридов. В эту группу входят КМЦ и другие эфиры целлюлозы, крахмал, реагенты из природных растительных камедей и морских водорослей, продукты микробиологического синтеза и др. У этих реагентов есть много общего в составе, строении и свойствах. Схематически они представляют собой совокупности макромолекулярных цепей, образованных ангидроглюкознымп циклами различных углеводных остатков, скрепленных непрочными гликозидными связями, а между цепями — ван-дер-ваальсовыми силами, водородными связями или. поперечными мостиками. Обилие функциональных групп обусловливает реакционную активность цепей и придает им характер полиэлектролитов. Природа углеводных мономеров и их функциональных групп, степени замещения, полимеризации и ветвления, однородность полимера, а также характер связей, конформация цепей и структур определяют коллоидно-химические свойства этих реагентов. Все они различаются по стабилизирующей способности и обладают сравнительно невысокой термической, ферментативной и гидролитической устойчивостью. Из исходных полисахаридов их получают путем деполимеризации и введения достаточного количества функциональных групп, с тем, чтобы обеспечить водорастворимость и необходимый уровень физикохимической активности. Таким образом, свойства будущего реагента непосредственно связаны с природой и строением исходного полисахарида. [c.156]

Последний фосфорилируется при участии АТФ с образованием рибулозо-1,5-дифосфата и, т. обр., цикл замыкается. Одна из 6 образующихся молекул глицеральдегвд-З-фос-фата превращается в шюко-зо-б-фосфат и используется затем для синтеза крахмала либо выделяется из хлоропласта в цитоплазму. [c.178]

В отличие от семичленных аналогов ангидриды сахаров с трехчленным окисным циклом чрезвычайно реакционноспособны и аналогичны в этом отношении а-окисям сахаров (см. стр. 165). Из всех соединений этой группы наиболее изучен ангидрид Бригля XVI, конденсация которого со спиртами используется как метод синтеза а-Д-глюкопиранозидов (см. выше). Ангидриды сахаров с семичленным окисным циклом получают пиролизом доступных полисахаридов или олигосахаридов, а также пиролизом или обработкой кислотами соответствующих моносахаридов. Так например, левоглюкозан в смеси с огрмиченным количеством 1,6-ангид-ро-р-Б-глюкофуранозы XV чаще всего получают пиролизом крахмала или целлюлозы Левоглюкозан можно выделить из такой смеси [c.223]

Давно миновало время, когда углеводы рассматривались лишь как широко распространенные в природе вешества, роль которых СВОДИТСЯ, в основном, к резервным функциям, заключающимся в покрытии непрерывного расхода энергии в процессе жизнедеятельности (моносахариды, крахмал, гликоген), а также к опорным функциям (клетчатка). Значение углеводов в газах химиков и биологов сильно возросло, когда было пока-казано, что фотосинтетических цикл, обеспечивающий синтез О рга ническнх веществ на нашей планете, представляет собой, в основном, химические превращения фосфатов сахаров. [c.5]

Цереза [140] показал возможность синтеза блоксополимеров при воздействии на эмульсию крахмала с мономерами, склонными к свободнорадикальной полимеризации, повторных циклов замораживания до —200 °С с последующим оттаиванием до комнатной температуры. В качестве мономера был использован акрилонитрил, нерастворимые блоксополимеры которого легко выделяются (табл. 5.16). Симионеску с сотр. применил тот же метод к растворам целлюлозы с акрилонитрилом [1156], а Фуджи с сотр. — к растворам крахмала с виниловыми полимерами (полистиролом, полиметилметакрилатом, поливинилацетатом и полиакриловой кислотой) [242 ]. [c.198]

Растения способны усваивать и другие виды моносахаров, например галактозу. Некоторые моносахара участвуют в образовании полимеров клеточных стенок (целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ), а также используются на синтез крахмала, в значительных ко) ичествах откладывающегося в запасающих тканях корня. Другая часть моносахаров тратится на процессы дыхания, поставляющего энергию в форме АТР и органические кислоты, образующиеся в цикле Кребса. Их присутствие необходимо для транспорта поглощенных корнем катионов, поскольку анионы органических кислот выполняют функцию противоионов, нейтрализуя положительные заряды катионов. [c.266]

Интересно проследить судьбу фотосинтетически связанного углерода в цикле развития растения. Если в атмосферу с СО2 поместить молодой активно растущий лист табака, то почти весь связанный углерод останется в этом листе и используется для синтеза полисахаридов и белков (т. е. для собственного роста). Если взять лист, достигший половины своего конечного размера, отток из него углерода в виде сахарозы становится значительным. В полностью развитом листе около половины связанного углерода немедленно транспортируется в виде сахарозы в стебель и корни, где она превращается в полисахариды. Оставшаяся половина ассимилированного углерода сохраняется в листе в основном в виде крахмала и сахара. Только около 2 % углерода, оттекающего из полностью сформированного листа, транспортируется в другие листья и 0,1 % оттекающего углерода достигает верхушки. Эти данные указывают на то, что углерод, необходимый для роста листа на ранних стадиях развития, доставляется более зрелыми шстьями. [c.27]

Поскольку концентрация ФЕП-карбоксилазы в клетках мезофилла С растений достаточно высока, связывание СО2 происходит быстро, и остаточная концентрация СО2 в клетках не бывает большой. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается до малата за счет NADPH, образовавшегося в ходе обычных световых реакций. Опыты с радиоактивными метками ( СОг) показали, что после освещения растений в течение 1 с более 90% радиоактивности обнаруживается в составе С кислот. Затем малат переносится в клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется до пирувата и СО2, и высвободившаяся СО2 используется для синтеза крахмала и сахаров в цикле Кальвина. Малат может также принимать участие в реакциях цикла Кребса (цикла три-карбоновых кислот) или может аминироватьая до аспар-тата (через промежуточное образование оксалоацетата), поступающего в аминокислотный пул. Упрощенная схема фиксации СО2 Сграстениями показана на рис. 6.8. [c.97]

Рис. 7.23. Схематическое изображение взаимосвязи между индукцией, концентрацией ортофосфата и транспортом метаболитов. При нормальных концентрациях экзогенного ортофосфата триозофосфаты, образующиеся в ВПФ-цикле, могут а) включаться обратно в цикл, б) превращаться далее в крахмал и другие соединения в строме, в) экспортироваться из хлоропласта. При включении света наблюдающийся индукционный период будет отражать время, за которое благодаря автокаталитическому включению концентрация промежуточных продуктов достигнет стационарного уровня, определяемого преобладающей интенсивностью света. В течение этого периода быстрое использование промежуточных продуктов в цикле будет способствовать их включению в цикл. По мере достижения стационарного уровня относительный избыток триозофосфатов приведет к тому, что они все больше и больше будут экспортироваться из хлоропласта, а также запасаться внутри его в виде крахмала. При низких концентрациях экзогенного ортофосфата (в экспериментальных условиях этого можно добиться в некоторых тканях листа, давая им маннозу 33]) экспорт триозофосфатов снижается, а их избыток идет на синтез крахмала. При высоких концентрациях экзогенного ортофосфата усиленный экспорт приведет к уменьшению количества триозофосфатов, которые могут вновь включаться в цикл, к удлинению индукционного периода свыше обычных 1—3 мин (рис. 7.21). Существующие in vivo менее резкие колебания концентраций ортофосфата регулируют равновесие ме кду накоплением продуктов внутри хлоропласта и их экспортом в цитоплазму.

Рис. 8.2. Транспорт основных метаболитов через оболочку хлоропластов шпината. Двуокись углерода и ортофосфат Pi поступают в хлоропласт, а триозофосфаты (ТФ) и кислород выходят из него. Восстановление NADP+ и синтеза АТР из ADP+ осуществляются в тилакоидах, в которых находятся пигменты и другие компоненты фотохимического аппарата. ВПФ-цикл протекает в строме. В этом цикле образуются триозофосфаты, которые могут транспортироваться, опять подвергаться превращениям в ВПФ-цикле и через гексозофосфаты (ГФ) участвовать в синтезе крахмала.

К счастью, удалось однозначно показать, что крахмал, образующийся в этих пластидах (пластидах клеток обкладкн проводящих пучков), возникает из растворимых углеводов, образующихся в пластидах мезофилла н затем поступающих в клетки паренхимной обкладки, где и происходит синтез крахмала , Прошли годы, и стало ясно, что для обеспечения высокой скорости фотосинтеза у С4-растеиий необходим С4-цикл, который функционирует как механизм, концентрирующий СОа, и который зависит от функционально активного состояния фотосинтезирующих клеток мезофилла. Клетки мезофилла у С4-растений не могут самостоятельно синтезировать сахара из СОг, однако упомянутая выше концепция продержалась достаточно долго — до того момента, когда были проведены основополагающие биохимические исследования (синтез сахарозы и крахмала у С4-расте-ний обсуждается в разд. 12.10). [c.310]

Рис. 12.1. В функционировании С4-цикла в листе участвуют фотосинтезирующие клетки двух типов. Поэтому должны существовать механизмы, позволяющие переносить метаболиты из клетки в клетку и через оболочку хлоропласта (ХП). Роль хлоропластов в С4-фотосинтезе можио изучать, выделяя эти органеллы нз клетки. Координация обмена веществ и в тех и в других клетках не ограничивается С4- и ВПФ-цикламп оиа включает также синтез сахарозы, крахмала и обмен аминного азота.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология