Простейший случай три аллеля

Рассмотрим сначала простой случай без доминирования, когда все три генотипа самок различимы. Пусть наблюдаемые численности в выборке самцов для (гаплоидных) генотипов Л и а будут 01 и соответственно ( 1+ 1=Л/ 1). Аналогичным образом пусть наблюдаемые численности в выборке самок для генотипов АА, Аа, аа, будут соответственно />2, Яг и D2 -H2- -R2=N). Предположим, что эти две выборки независимы. Частоту аллеля а можно оценить отдельно из данных по самцов и N2 самок можно найти и одну суммарную оценку его частоты по объединенной выборке. В любом случае она основывается на простом подсчете генов (эквивалентном оценке методом максимального правдоподобия) [c.130]

ПРОСТЕЙШИЙ СЛУЧАЙ ТРИ АЛЛЕЛЯ [c.151]

Закон Харди—Вайнберга сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, А я а, представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами р для А и q для а. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей (табл. 23.2). Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом АА, равна вероятности (р) получить аллель А от матери, умноженной на вероятность (р) получить аллель А от отца, т.е. р р = р . Совершенно аналогично вероятность того, что определенная особь обладает генотипом аа, равна q . Генотип Аа может возникнуть двумя путями организм получает аллель А от матери и аллель а от отца, или, наоборот, аллель А от отца и аллель а от матери. Вероятность и того и другого события равна pq, а значит, суммарная вероятность возникновения генотипа Аа равна 2pq. Геометрическое изображение закона Харди—Вайнберга для случая с двумя аллелями представлено на рис. 23.1 частоты аллелей приняты равными 0,7 и 0,3. [c.112]

Простейший возможный случай относится к одному локусу с двумя аллелями, например Л и а, с частотами соответственно р и д. Большая часть рассуждений в популяционной генетике основана на системе именно такого типа. Допустим, что в результате отбора равновесие Харди—Вайнберга в некоей воображаемой популяции сдвигается следующим образом [c.45]

Нейтральные аллели не обязательно идентичны в своем воздействии на приспособленность популяции. Просто аллели считаются нейтральными , если их воздействие на приспособленность так мало, что их элиминация или закрепление в данной популяции зависит главным образом от случая. Допустим, что в популяции имеется два аллеля, Ai и Аг, и что аллель Ai имеет приспособленность, равную 1, а аллель Аг—l- -s, где 5 может быть как положительной, так и отрицательной величиной, т. е. Аг может [c.255]

Генетическая гипотеза не может основываться исключительно на популяционном распределении признака. Необходимы также семейные данные. Какого типа семейные данные предсказывает модель Мы рассмотрим этот вопрос в простейшем случае двух генов с двумя аллелями каждый (А, а и В, Ь), действующими аддитивно и одинаково. Пусть частоты аллелей равны Ру, Р2 И ду, 2 соответственно. Тогда мы будем иметь девять разных генотипов и пять разных фенотипов. Их частоты приведены в табл. 3.13. Можно вычислить частоты возможных типов браков и распределение генотипов детей для каждого типа брака родителей. Для частного случая, когда частоты всех аллелей равны 0,5 (последний столбец в табл. 3.13), вычисления приведены в табл. 3.14. Из этих распределений генотипов можно получить со- [c.239]

Для доминантного компонентного локуса единственное отличие от моногенного случая заключается в том, что нельзя сказать, какой из двух родителей привносит аллель, ответственный за болезнь. Вследствие этого необходимо количество семей большее, чем для случая простого моногенного наследования, (рис. 5). [c.232]

Отбор обоих типов [(14) и (21)] приводит к стационарному состоянию для всех трех аллелей. В первом случае все три величины D положительны и равновесие устойчиво в последнем — все три величины D отрицательны и равновесие неустойчиво. Это простейшее утверждение следует всегда иметь в виду при изучении случая трех аллелей. [c.399]

Рассмотрим наиболее простой случай взаимодействия аллелей при гаметофитной системе несовместимости. Предположим, что при диаллельных скрещиваниях пяти растений, представ-ляющ,их собой ПОТОМ.СТВО одного гетерозиготного по 5-аллелям растения (5]52) от самоопыления, получились результаты, показанные на схеме. Анализируя отдельные комбинации, можно установить генотипы изучаемых растений. Растения Р (родительское растение), 2 и 4 при опылении их пыльцой любого из шести растений дают несовместимые комбинации. Следовательно, эти растения должны быть гетерозиготными по аллелям несовместимости, то есть 5]52. [c.46]

Холдейн (Haldane, 1957) получил численные оценки платы за отбор для типичного случая. Он исходил из того, что существует некая обширная диплоидная популяция, содержащая благоприятный мутантный аллель с низкой исходной частотой. Предполагалось, что этот новый аллель обладает умеренным селективным преимуществом по сравнению со старым аллелем. При этих условиях суммарное число случаев генетической гибели в процессе полного замещения одного гена другим обычно в 10— 20, а иногда даже в 100 раз выше числа размножающихся особей в одном поколении (С= 10—100). Для простого случая следует ожидать, что в среднем число случаев генетической гибели в процессе замещения гена примерно в 30 раз больше числа взрослых особей на одно поколение (2 > = 30iV, С=30). [c.177]

Это значит, что у гибрида не проявится ни один из родительских рецессивных признаков, но при этом гибрид не будет также и промежуточным между ними у него проявятся признаки, обусловленные действием аллелей, доминантных по отношению к данным рецесси-вам. Простая схема (фиг. 58) показывает, что это должно быть именно так на схеме линиями обозначена определенная пара хромосом, а точками—локусы. Если гены а и 6 расположены в одном и том же локусе (случай /), то для доминантных аллелей, так сказать, не остается места при этом, следовательно, гибрид либо окажется промежуточным, либо в нем в какой-то степени проявится доминирование гена а или гена Ь. [c.153]

Многие белки представляют собой олигомеры, т. е. состоят из двух или нескольких идентичных полипептидных цепей, взаимодействующих между собой с образованием функционально активной четвертичной белковой структуры. В простейшем случае это-димер (аг), состоящий из двух одинаковых субъединиц (а). Это обстоятельство может осложнять комплементационный анализ мутантных структурных генов, кодирующих такие белки. Ранее при обсуждении опытов по комплементации мы исходили из того, что комплементация невозможна при наличии в диплоиде двух гетероаллельных мутаций, вызывающих различные аминокислотные замены, каждая из которых независимо инактивирует соответствующий полипептид (см. главу 6). Для примера рассмотрим случай, когда оба мутантных аллеля, т и Ш2, в условиях гомозиготно-сти приводят к некоторому мутантному фенотипу (например, к отсутствию определенной ферментативной активности). На основании сформулированных ранее представлений следовало бы полагать, что поскольку обе мутации затрагивают один и тот же ген, то и двойные гетерозиготы типа т +1 + т также будут иметь мутантный фенотип. В большинстве случаев, в том числе и для генов, кодирующих олигомерные белки, это действительно так. В то же время известно и доста- [c.30]

Фишер называл свою теорему основной, потому что она строго определяла зависимость между двумя краеугольными камнями дарвиновской теории — изменчивостью внутри популяций и скоростями эволюционного изменения. Однако эта зависимость оказалась не столь несомненной, как полагал Фишер. Так, например, если приспособленность сама зависит от генетической дисперсии (что представляется правдоподобным в некоторых ситуациях см. разд. 3.5), то скорость изменения приспособленности не должна быть связана с этой дисперсией простой зависимостью. Кроме того, Фишер вывел свою зависимость для случая одного локуса с двумя аллелями если же рассматривать примеры с участием более чем одного локуса, то зависимость между этими двумя переменными может оказаться значительно сложнее (см. разд. 2.3.3). Есть также и другие потенциальные неясности и проблемы (И]. Таким образом, вытекающее из основной теоремы Фишера следствие, что действие естественного отбора всегда направлено на максимизацию приспособленности, нельзя принимать безоговорочно, и из этого в свою очередь вытекает ряд следствий, которые необходимо учитывать при изучении адаптаций (см. гл. 3). С основной теоремой Фишера связана еще одна концепция — концепция генетического груза (различие между макимальной потенциальной приспособленностью популяции и Ш). Это различие создается любым процессом, порождающим генетическую изменчивость, в том числе мутационным процессом (мутационный груз) и процессом генетической перестройки, обусловленной расщеплением (сегрегационный груз). Как и основная теорема Фишера, а возможно, именно из-за нее, концепция генетического груза небесспорна и вызывает разногласия, а поэтому в дальнейшем мы о ней говорить не будем. [c.48]

Эта модель очень частная и простая. Но даже ее анализ оказывается уже крайне громоздким. Для изучения общего случая (п генов, частоты аллелейд ) метод необходимо видоизменить. Сначала предположим, что пара аллелей гетерозигот Аа имеет фенотипический эффект а, гомозигот АА -2а, а гомозигот аа-0. Таким образом, мы снова предположили, что гетерозиготы занимают промежуточное положе- [c.241]

Отбор против гетерозигот по Як-фактору. Неустойчивое равновесие, возникающее при отборе против гетерозигот, было впервые открыто Холдейном (1942) [1777] для конкретного случая серологической несовместимости матери и ребенка по КЬ-факто-ру. Этот случай несколько сложнее, чем рассмотренная выше ситуация с перицен-трическими инверсиями. Угроза эритробластоза и, следовательно, отбор против гетерозигот возникают, если КЬ-отрица-тельная мать вынашивает КЬ-положитель-ный плод. Локус К1г имеет сложную структуру. Однако для понимания принципа отбора по этому локусу достаточно рассмотреть только аллели В (положительный) и й (отрицательный), что сводит задачу к простой диаллельной системе. Дети с эритро-бластозом рождаются у родителей х X 00( или X В табл. 6.9 приве- [c.303]

Для того чтобы найти некоторые из необходимых условий, предположим, что устойчивая система множественных аллелей уже существует. Формально систему с любым числом аллелей всегда можно рассматривать как систему двух аллелей, объединяя некоторые аллели в одну группу. На практике именно этот случай встречается чаще всего, но не потому, что мы предпочитаем игнорировать различия между определенными аллелями, а просто из-за того, что с помощью существующих методов мы не в состоянии обнаружить различия между ними. Предположим теперь, что в примере (14) мы не можем отличить Лг от Лз и считаем их, следовательно, одним аллелем Лгз, имеющим частоту р2ъ=р2 + +рг. В этом случае следовало бы описывать наблюдаемый нами полиморфизм так, как это показано в табл. 22.2, в которой для удобства мы умножили частоты генотипов / на 64. Относительная приспособленность гетерозигот ЛИгз будет равна средней величине приспособленностей [c.398]

Естественным следующим шагом в анализе стационарных распределений является переход к многолокусно-му случаю. Функция средней приспособленности wix) в этом случае определяется коэффициентами приспособленностей, зависящими от генотипов по всем локусам. В качестве состояний популяции следует брать вектор концентраций различных типов гамет (или частот аллелей и характеристик неравновесности по сцеплению). При этом частоты гепотипов не будут в общем случае определяться частотами аллелей. Матрица диффузии для концентраций гамет по-прен нему имеет вид (7.4) в силу полиномиальной природы выбора гамет при гипотезе случайного скрещивания. Снос из-за отбора и миграций также полностью совпадает по виду с соответствующими выражениями для нолналлельного однолокусного случая. Новым в много-локусной ситуации будет появление рекомбинаций. В простейшем примере с двумя диаллельными локусами возможны гаметы четырех типов, концентрации которых обозначим через Xi, х , Хз, х , включая зависимую х . Здесь Xi соответствует гамете x — AJi , Xs—A Bi, [c.433]

Заметим, что приведенные формулы для поведения математических оягиданий показателей гетерозиготностп, дисперсий и ковариаций аллелей очень просто модифицируются на случай учета необратимых мутаций с интенсивностью л. Систему уравнений для данной ситуации можно нолучть в результате применения (2.1) к функциям Яц и Нц (или Я и Е), положив в операторе si [c.463]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология