Хемиосмотическая теория

Широкое признание получила хемиосмотическая теория Митчелла (1961). Она исходит из трех постулатов. [c.432]

Рис. 3.2. Механизм образования АТФ согласно хемиосмотической теории К - субстраты - доноры водорода

На рисунке схематично изображены принципы, лежащие в основе хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. Р, и Ро - белковые субъединицы, ответственные за фосфорилирование. Основной поток протонов создается сопряжением окисления с транслокацией протонов, переносимых с внутренней на наружную сторону мембраны эта транслокация осуществляется комплексами дыхательной цепи I, 111 и IV, каждый из которых действует как протонная помпа. Разобщители, например, динитрофенол, вызывают утечку Н через мембрану, сильно снижая электрохимический протонный градиент. Олигомицин специфически блокирует поток протонов через Рц [c.88]

Хемиосмотическая теория сопряжения окисления и фосфорилирования. Эта гипотеза предложена в 1961 г П. Митчеллом причем значительный вклад в ее доказательство был сделан В. П. Скулачевым с соавторами. Согласно этой теории, фактором, сопрягающим окисление с фосфорилированием, является электрохимический, протонный потенциал АцН , возникающий на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов. При этом предполагается, что мембрана непроницаема для ионов, особенно протонов, их транслокация с внутренней стороны мембраны (из матрикса) на наружную сторону внутренней мембраны митохондрий осуществляется за счет процесса окисления в дыхательной цепи, т. е. транспорта высокоэнергетических электронов. Возникающий электрохимический потенциал АцН+ является аддитивным он складывается из химического потенциала АрН и электрического со знаком (+) на наружной стороне мембраны (Avj/) [c.203]

Какие принципы положены Митчелом в основу хемиосмотической теории транспорта [c.71]

Среди множества гипотез о механизме сопряжения фосфорилирования АДФ и дыхания заслуживает внимания хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 г.). По мнению П. Митчелла, энергия переноса электронов и протонов через дыхательную цепь первоначально сосредотачивается в виде протонного потен циала, или электрохимического градиента концентраций ионов Н , возникающего при их переносе через клеточную мембрану компонентами дыхательной цепи. Протонный потенциал А Ян+ создается двумя компонентами осмотическим, возникающим вследствие разности концентраций протонов (АрН) по сторонам мембраны, и электрическим, обусловленным разностью электрических потенциалов (Аф) на поверхностях внутренней мембраны митохондрий [c.325]

Позднее были получены экспериментальные данные о существовании еще одной формы энергии, также используемой клеткой для соверщения разного рода работы. Открытие этой формы энергии принадлежит английскому биохимику Питеру Митчеллу (Р. Mit hell), разработавщему в 60-х гг. XX в. хемиосмотическую теорию энергетического сопряжения, объясняющую превращение (трансформацию) энергии, освобождающейся при электронном [c.100]

Согласно хемиосмотической теории посредником двух процессов — дыхания и фосфорилирования — является [c.556]

Исследование процесса переноса энергии в клетках н разработка хемиосмотической теории [c.776]

Великобритания Митчелл П. Исследования процесса переноса энергии в клетках и разработка хемиосмотической теории [c.542]

Хемиосмотическая гипотеза, сформулированная английским биохимиком Питером Митчеллом, исходит из совершенно иного, нового принципа. Постулируется, что перенос электронов сопровождается выкачиванием ионов Низ матрикса через внутреннюю митохондриальную мембрану в наружную водную среду. Вследствие этого между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны возникает градиент концентрации ионов Н (трансмембранный градиент). Синтез АТР, требующий затраты энергии, осуществляется именно за счет осмотической энергии, присущей этому градиенту. Можно думать, что именно хемиосмотическая теория наиболее точно отражает организуюхций принцип окислительного фосфорилирования. Рассмотрим некоторые характерные особенности этого процесса, свидетельствующие в пользу хемиосмотической гипотезы. [c.528]

Независимо от этих исследований значение хемиосмотической теории велико. Она послужила мощным стимулом для глубокого изучения биоэнергетики сопрягающих мембран и предложила объяснение ряда фактов, относящихся к биоэнергетике и фотобиологии (см. 14.3, 14.4, 14.8). [c.439]

Создатель этой теории П. Митчелл обосновал концепцию сопрягающей мембраны, обладающей свойствами электрического изолятора. В рамках хемиосмотической теории не возможна неконтролируемая утечка через мембрану даже протонов, не говоря уже о таких крупных молекулах, как ДНК и белки. Выражением признания этой концепции стало присуждение П. Митчеллу Нобелевской премии по химии в 1978 г. Экспериментальное обоснование и дальнейшее развитие этой теории во многом обязаны исследованиям В.П. Скулачева и др. [c.56]

В 60—70-е годы достигнуты большие успехи в изучении биоэнергетики. А. Ленинджер установил, что процессы биологического окисления протекают в митохондриях — "атомных станциях клетки". П. Митчелл сформулировал хемиосмотическую теорию образования АТФ, С.Е. Северин и В.П. Скулачев определили роль транспорта электронов в преобразовании энергии (1976). [c.14]

Существует несколько гипотез, объясняющих механизм сопряжения. Одной из них является хемиосмотическая теория. Цепь транспорта электронов функционирует как протонная (Н+) помпа, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. Эндоэргический процесс выброса протонов из матрикса возможен за счет экзоэргических окислительно-восстановительных реакций дыхательной цепи. Перенос протонов приводит к возникновению разности концентрации с двух сторон митохондриальной мембраны более высокая концентрация будет снаружи и более низкая - внутри. Митохондрия в результате переходит в энергизованное состояние, так как возникает градиент концентрации Н+ и одновременно разность электрических потенциалов со знаком плюс на наружной поверхности. [c.177]

Мы в своем изложении исходили из того, что основой синтеза АТР является перенос электронов. В последнее время, однако, широкое признание получила хемиосмотическая теория английского исследователя Питера Митчелла, в основу которой положено представление о перемещении протонов. [c.122]

Вторичный активный транспорт ионов. Помимо ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстановительных ферментов или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и/или градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса получил название вторичного активного транспорта. Наиболее детально этот механизм рассмотрен Питером Митчелом (1966 г.) в хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. В плазматических и субклеточных мембранах живых клеток возможно одновременное функционирование первичного и вторичного активного транспорта. Примером может служить внутренняя мембрана митохондрий. Ингибирование АТФазы в ней не лишает частицу способности накапливать вещества за счет вторичного активного транспорта. Такой способ накопления особенно важен для тех метаболитов, насосы для которых отсутствуют (сахара, аминокислоты). [c.46]

Итак, в соответствии с хемиосмотической теорией П. Митчелла, энергия, освобождаемая в результате работы электронтранс-портной цепи, первоначально накапливается в форме трансмембранного градиента ионов водорода. Разрядка образующегося Ацн+ происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса возвращаются по градиенту Дрн+ через Н" —АТФ-синтазу, при этом без возникновения каких-либо промежуточных высокоэнергетических соединений [c.101]

Согласно хемиосмотической теории ионы Н+, выведенные наружу за счет энергии переноса электронов, снова устремляются внутрь, т.е. в митохондриальный матрикс, через каналы, или поры , специального мембранного белка (Г ), который соединен с Гх-АТФ-син-тетазой (или обратимой АТФазой). Этот переход ионов Н из зоны с более высокой в зону с более низкой их концентрацией сопровождается выделением свободной энергии, за счет которой образуется Д 1н+ и синтезируется АТФ. [c.57]

В основе хемиосмотической теории лежит протон-движущая сила , или биоэнергия. [c.57]

Представление об участии специфических белков-переносчиков в транспорте ионов подтверждают данные о действии ряда антибиотиков и синтетических веществ. Речь идет о ионофорах. Это соединения с относительно небольшой молекулярной массой (500-2000), молекулы которых снаружи гидрофобны, а внутри гидрофильны. Обладая гидрофобными свойствами, они диффундируют в липидную мембрану. Из антибиотиков-ионофоров наиболее, 1звестен валиномицин он диффундирует внутрь мембраны и катализирует транспорт (унипорт) ионов К , Сз , КЬ" или КН . Поэтому присутствие таких катионов в суспензионной среде приводит к выравниванию заряда по обе стороны мембраны (как бы короткому замыканию) и тем самым к падению протонного потенциала. Другие ио-нофоры образуют каналы, по которым могут проходить ионы. Существуют также синтетические соединения, повышающие протонную проводимость мембран наиболее известный переносчик протонов - карбонилцианид-и-трифторме-токсифенилгидразон. Он действует как разобщитель -нарушает сопряжение синтеза АТР с транспортом электронов, перенося в клетку протоны в обход АТР-синтазы. Изучение мембранного транспорта привело к важным результатам, которые согласуются с хемиосмотической теорией преобразования энергии и подкрепляют ее. [c.260]

Эта реакция сильно сдвинута вправо за счет повышения трансмембранного АрН и движения анионов X и УО к внешней поверхности под действием сил трансмембранного электрического поля. На схеме (XXIV.5.1) природа X и У по-прежнему остается неизвестной. Однако главный недостаток хемиосмотического принципа сопряжения состоит в том, что роль АрН здесь сводится лишь к пассивному фактору, сдвигаюш ему химические равновесия в системе реакций. В самом деле, величина АрН в соответствии с представлениями классической термодинамики и кинетики определяет среднестатистическую вероятность, или среднее число актов переноса протонов между поверхностями мембраны, разделенными энергетическим барьером АрН+ [ср. (XIV.1.1)]. Однако само по себе значение АрН+ не раскрывает молекулярных механизмов процесса прохождения единичного протона через Н+-АТФ-синтетазу и синтеза АТФ в активном центре. Иными словами, несмотря на успех хемиосмотической теории, доказавшей роль АрН в качестве движуш ей силы синтеза АТФ, одного лишь концентрационного градиента протонов недостаточно для понимания молекулярного механизма сопряжения. Необходимо принимать во внимание активную роль протонов, непосредственно взаимодействуюш их с макро-молекулярным комплексом Н -АТФазы. [c.220]

Осп. работы связаны с изучением направленности биохимических р-ций в пространстве относительно определенных внутриклеточных ориентиров. Положил начало новой отрасли науки — векторной биологии, разработав (1961 — 1966) спою хемиосмотическую теорию окислительного фосфорилирова1шя. Нобелевская премия (1978). [c.300]

Согласно хемиосмотической теории Митчелла, окислительное фосфорилирование зависит от протонного градиента, возникающего при переносе электронов по транспортной цепи. Протонный градиент может быть сопряжен с продукцией АТФ или использован для регуляции поступления кальция. Если содержание внутриклеточного кальция превышает некий оперативный уровень, митохондрия способна переключаться с продукции АТФ на кальциевый транспорт. Таким образом, любые колебания внутриклеточного уровня кальция будут вызывать изменения активности митохондриального дыхания. Если митохондрия активно накапливает кальций, это может привести к колебаниям величины внутриклеточного pH. Так, инъекция Са " " в нейроны улитки Н. aspersa вызывает снижение величины внутриклеточного pH и усиленное выведение водородных ионов из клетки (Mee h, Thomas, 1977). [c.94]

Биохимия (2004) -- [ c.203 ]

Теоретические основы биотехнологии (2003) -- [ c.56 ]

Ферменты Т.3 (1982) -- [ c.0 ]

Биохимия человека Т.2 (1993) -- [ c.132 , c.136 , c.272 ]

Биохимия человека Том 2 (1993) -- [ c.132 , c.136 , c.272 ]

Физиология растений (1989) -- [ c.158 , c.159 ]

Биохимия мембран Биоэнергетика Мембранные преобразователи энергии (1989) -- [ c.139 , c.155 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология