УглекислотнЫе кривые

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ УГЛЕКИСЛОТНЫЕ КРИВЫЕ. [c.300]

На углекислотных кривых, которые будут обсуждаться в этой главе, скорость фотосинтеза представлена как функция концентрации двуокиси углерода, в предположении, что все другие кинетические условия остаются постоянными. Концентрация свободных, нейтральных молекул двуокиси углерода, [СО ], будет приниматься за независимое переменное независимо от того, проводятся ли опыты с наземными растениями в атмосфере, содержащей газообразную двуокись угле- [c.300]

ОПРЕДЕЛЕНИЕ УГЛЕКИСЛОТНЫХ КРИВЫХ ФОТОСИНТЕЗА [c.306]

Общий обзор углекислотных кривых фотосинтеза [c.309]

В табл. 39 дана сводка наиболее важных экспериментальных определений углекислотных кривых фотосинтеза, начиная с исследований Блэкмана и Смита. Как общее правило, эти кривые сперва поднимаются быстро, затем медленнее и наконец переходят в плато насыщения. При чрезмерно высоких значениях [ Og] скорость может снова падать. В табл. 39 приводятся концентрации, оказавшиеся необходимыми для того, чтобы произвести полное и половинное насыщение двуокисью углерода в тех случаях, когда приближение к насыщению является постепенным вторая цифра может быть часто дана с большей точностью, чем первая. [c.309]

Из приведенного выше ясно, что в настоящее время едва ли имеется надежный экспериментальный материал для аналитической интерпретации угЛекислотных кривых фотосинтеза и вряд ли можно надеяться легко получить такой материал в будущем. Мы уже говорили, что, по крайней мере, два внутренних кинетических фактора могли бы сделать скорость фотосинтеза функцией давления внешней двуокиси углерода вероятная обратимость первичной ступени реакции фиксации двуокиси углерода (карбоксилирования) и конечная скорость карбоксилирования. Трудность заключается в том, чтобы отличить действие этих внутренних , или химических, факторов от действия более случайных физических явлений, связанных с движением газа внутри и вне клетки. [c.334]

В настоящее время мы не можем быть уверены в том, что какая-либо из полученных углекислотных кривых приемлемо отражает эффект равновесия карбоксилирования (или скорости карбоксилирования), или в том, что практически всякая известная до сих пор зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловлена только диффузионными явлениями с возможными дополнительными нарушениями, зависящими от времени и отмеченными выше. [c.334]

Несмотря на такое неудовлетворительное состояние наших экспериментальных знаний, мы хотим довести до конца ряд кинетических выкладок и вывести общее уравнение для углекислотных кривых в зависимости от различных факторов медленной диффузии, лимитированной скорости карбоксилирования, обратимости карбоксилирования и ограниченного поступления световой энергии. Мы хотим, таким образом, получить что-то вроде костяка для аналитической теории углекислотных кривых, который мог бы оказаться полезным для планирования и интерпретирования результатов будущих кинетических измерений, если только исследователи кинетики фотосинтеза откажутся от своей привычки принимать во внимание только свои собст- [c.334]

Самое простое предположение, которое можно сделать при интерпретации углекислотных кривых фотосинтеза, состоит в том, что эти кривые являются, по крайнем мере в основном, кривыми насыщения акцептора А. Это означает необходимость следующих допущений [c.337]

Предполагая, что условия (27.6) и (27.7) будут удовлетворены, мы можем вставить в (27.6) значение равновесия (27.3) и получить следующее уравнение для углекислотных кривых фотосинтеза [c.338]

Это уравнение показывает, что вследствие замедленных диффузии и карбоксилирования точка полунасыщения при увеличении интенсивности света перемещается по направлению к более высоким концентрациям двуокиси углерода. Такое явление действительно наблюдается у большинства, если не у всех, углекислотных кривых, полученных на опыте (см. фиг. 145, 146 и 148). [c.340]

Это уравнение показывает, что углекислотные кривые для всех значений кг лежат в пределах угла, образованного осью абсцисс и наклонной прямой линией ( крыша ) [c.340]

Начальный наклон индивидуальной углекислотной кривой, которая, если бы не было диффузионного лимитирования, начала бы подниматься с наклоном, равным наклону лимитирующей линии (уравнение (27.24)), т. е., согласно уравнению (27.11), кривой, соответствующей условию кг—к -Как , уменьшается из-за медленной диффузии на половину своего первоначального значения [c.341]

Член, пропорциональный k r[ O , в знаменателе налагает на эти углекислотные кривые абсолютный потолок (т. е. максимальную скорость, не зависящую ни от [ Og], ни от Аг, а следовательно, и от /) [c.344]

Это уравнение также представляет гиперболические углекислотные кривые [c.346]

Следует отметить, что в этом случае все углекислотные кривые образуют один и тот же угол с осью [СОд], независимо от кг (т. е. от интенсивности света). Половинное же насыщение происходит при значениях [СОд], пропорциональных кг (т. е. увеличивающихся при увеличении интенсивности освещения . [c.346]

Попытка написать уравнения для углекислотных кривых, которые отражали бы также эффект ограниченного снабжения восстановителем, принесла бы мало пользы. С другой стороны, было бы полезно сказать несколько слов о влиянии на эти кривые лимитированного снабжения световой энергией. [c.351]

Таким образом, можно задать себе вопрос, действительно ли для интерпретации углекислотных кривых необходимо допустить, что [c.351]

Блокада акцептора. При сравнении уравнений, выведенных в предыдущих разделах, с углекислотными кривыми, полученными опытным путем, следует иметь в виду, что несмотря на значительную сложность некоторых этих уравнений, все они заключают в себе известные упрощения и поэтому могут быть приложены только в определенных ограниченных условиях. [c.353]

Углекислотные кривые (27.73) являются, следовательно, гиперболами, полунасыщение которых сдвигается, при увеличении интенсивности освещения, в сторону более низках концентраций двуокиси углерода (сдвиг, противоположный тому, который вызывается медленной диффузией или медленным карбоксилированием он, повидимому, не встречается у экспериментальных кривых). Вследствие наличия в знаменателе уравнения (27.73) произведения й СОд] скорость не [c.354]

Проверка константы карбоксилирования, определенной при помощи углекислотных кривых фотосинтеза, может быть произведена весьма наглядно путем точных измерений поглощения двуокиси углерода в темноте как функции концентрации СОд в среде. Такие измерения могут быть проведены при помощи радиоактивного углерода [c.357]

В этом уравнении наличие поправочного члена Р/Ь в показателе степени связано с тем, что углекислотные кривые при низких значениях [СОз асимптотически приближаются скорее к прямой линии, имеющей конечный наклон, чем к оси ординат. Поправочный член с приписывается дыханию. Показатель степени в целом должен представлять действительное количество СО , имеющееся в распоряжении в том месте, где происходит фотосинтез . Первые два числа соот- [c.358]

Позднее в этой главе, при теоретическом обсуждении, мы увидим, что углекислотные кривые фотосинтеза, расходящиеся от начала, можно рассчитывать получить в том случае, когда комплекс двуокись углерода — акцептор (A Og) насыщен двуокисью углерода неполностью, при низких значенир [ Og] (даже в состоянии равновесия) кривые же, совпадающие при низких значениях [ Og], можно рассчитывать получить, если зависимость фотосинтеза от концентрации двуокиси углерода обусловливается всецело ограничением скорости процессов, [c.313]

Защищая воззрения Костычева о непрямом физиологическом регулировании фотосинтеза (см. гл. XXV), Базырина и Чесноков [60] в опытах над высшими растениями пришли к выводу, что скорость фотосинтеза совсем не является плавной функцией внешней концентрации двуокиси углерода. Они утверждали, что фотосинтез падает до нуля, когда внешняя концентрация двуокиси углерода делается ниже 0,2 10 5 М, тогда как выше 1 10 М изменения в, [СОд] не влияют на скорость. Они рассматривали такое поведение как доказательство замечательной приспособляемости растений к природным условиям, аналогичное действию рычага , который приводит фотосинтетический механизм в действие, когда условия нормальны , и совершенно его останавливает, когда условия становятся неблагоприятными. Прямое влияние внешней концентрации двуокиси углерода на скорость реакции, подчиняющейся закону действия масс, не может, по их мнению, произвести такого эффекта — все или ничего . Однако утверждение о прерывности углекислотной кривой и сделанное отсюда предположение о существовании в фотосинтезе углекислотного порога не подтверждаются кинетическими исследованиями при хорошо контролируемых лабораторных условиях, например при измерениях, результаты которых представлены на фиг. 145, 146. [c.317]

Другой источник искажения углекислотных кривых фотосинтеза был замечен Хаулзом (работа не опубликована) и Уиттингамом [120] в лаборатории Бригга. Они наблюдали, что фотосинтез hlorella в карбонатных буферах с низкими значениями [СОд] был зависим от времени, если клетки были перенесены в среду с недостаточным содержанием Og из среды с более высокой ее концентрацией (например, 4 /о). Начальная скорость была мала она увеличивалась в 3 раза за 2—3 часа и затем становилась постоянной. [c.325]

Если углекислотная кривая фотосинтеза hlorella определяется при низких значениях [ Og] у клеток, адаптированных к слабой концентрации двуокиси углерода, значение i l Og] оказывается низким от 0,5 10 до 1,0. 10- моль л. [c.325]

Все углекислотные кривые расходятся с самого начала их начальный наклон рввен [c.338]

Углекислотные кривые, полученные на опыте, в большей или меньшей степени отклоняются от этого простого типа даже кривые типа Бозе , показанные на фиг. 145, не все достигают половинного насыщения при одном и том же значении [СОд]. Можно попытаться рассматривать кривые (27.8), ограниченные исключительно статическими условиями, как первичные углекислотные кривые и считать, что [c.338]

Это уравнение представляет при различных значениях параметра (т. е. при различных интенсивностях света) семейство гипербол. Подобно первичным углекислотным кривым (27.8) эти гиперболы приближаются к значениям насыщения (27.10), но в противоположность первичным кривым они не достигают половинного насыщения все одновременно. Выражение для полунасыщающей концентрации внешней двуокиси углерода можно вывести из уравнения (27.15), принимая [АС02[ = 72Ао> и оно выглядит следующим образом [c.340]

Это уравнение, которое можно также вывести из уравнения (27.19), представляет, повидимому, максимально возможную скорость карбо ксилирования. Рассуждая подобным образом, можно показать, что первичная углекислотная кривая с начальным наклоном аАдАфЛ уменьшает свой наклон вследствие медленного карбоксилирования до а/(а 4 1) АдАо . Другими словами, также и в этом случае влияние лимитирующего процесса чувствуется задолго до того, как скорость фотосинтеза приблизится к пределу. [c.343]

Недиссоциирующее соединение A Og. Теория Франка — Герцфельда. До сих пор мы рассматривали углекислотные кривые в основном как изотермы насыщения A Og, только несколько искаженные медленной диффузией, медленным карбоксилированием и ограниченным количеством карбокеилазы E.v. Однако ранее уже несколько раз упоминалось другое возможное толкование. Равновесие карбоксилирования может лежать практически полностью на стороне ассоциации и действие фактора [СОд] на скорость фотосинтеза может быть целиком обусловлено исключительно кинетическими явлениями, такими, например, как лимитирование скорости диффузии и карбоксилирования. Соответствующие кинетические уравнения легко вывести из более общих формул, данных в двух последних разделах, если принять = 0, т. е. предположить, что скоростью декарбоксилирования можно пренебречь. Например, если углекислотное лимитирование вызывается исключительно медленным карбоксилированием (тогда как двуокись [c.345]

Мы допускаем, как мы это всегда делали при выводах формул, что никакие кинетические факторы, кроме тех, которые связаны с поступлением двуокиси углерода, не влияют на скорость фотосинтеза. В этих условиях уравнения углекислотных кривых можно вывести, вычисляя стационарные концентрации [А] и [Ед], включая их в уравнение (27.57) и рассчитывая стационарную концентрацию [АСОд] посредством уравнивания скорости образования [АСОд], данной уравнением (27.57), и скорости светового восстановления этого продукта. [c.348]

Вследствие того, что в уравнении (27.55(5) образование A Og принято необратимым, наклон (27.66) является независимым от интенсивности освещения (другими словами, при очень низких концентрациях двуокиси углерода вся образующая A Og восстанавливается на свету, какова бы ни была интенсивность последнего). Таким образом, как указывалось выше, углекислотные кривые, представленные уравнениями (27.47) или (27.63), имеют более резко выраженный тип Блэкмана , чем кривые, полученные с допущением диссоциирования комплекса A Og. [c.350]

Совершенно ясно, однако, что углекислотное насыщение может быть также произведено лимитированием любой из других частных реакций фотосинтеза. Например, недостаток катализатора, требующегося для предварительного превращения восстановителя (НдО, Н ,, HgS. ..), может привести к такому же наложению потолка на углекислотные кривые, как и лимитированное количество энзима (карбо-ксилазы), который катализирует предварительное превращение самой двуокиси углерода. [c.351]

Кинетические уравнения, которые могут быть получены при рассмотрении возможных прямых и обратных реакций внутри самого светочувствительного комплекса, будут выведены в гл. XXVIII. Как и следует ожидать, они показывают, что скорость поглощения света этим комплексом накладывает предел на скорость фотосинтеза, кото-рыЯ не может быть снят увеличением концентрации двуокиси углерода или изменением любого другого внешнего фактора. Следовательно, световой фактор сам по себе способен произвести эффект насыщения углекислотных кривых. Например, если мы будем рассматривать уравнение (28.14), выведенное из (28.11) как уравнение [c.351]

Рассматривая (28.28) как уравнение углекислотных кривых (/= onst), мы получим следующие уравнения для этих кривых [c.352]

Наличия одной-единственной медленной предварительной темновой реакции, идущей со скоростью, пропорциональной [СОд], и ограничения количества одного из катализаторов (например, Еа, А или hl) было бы достаточно, чтобы объяснить увеличение Р при низких значениях [СОд], различия в насыщении отдельных углекислотных кривых и явление абсолютного насыщения (т. е. насыщения в отношении и [ Ojl, и 7). Мы знаем, однако, что при фотосинтезе играют роль несколько каталитических реакций, имеющих ограниченную максимальную эффективность и хотя некоторые из этих реакций не связаны непосредственно с поглощением двуокиси углерода, лимитирование скорости суммарной реакции, какова бы ни была его причина, должно отражаться на форме углекислотных кривых, в особенности в той области, где они приближаются к абсолютному насыщению . [c.353]

Из числа характеристик различных теоретических уравнений, выведенных выше для углекислотных кривых, может быть использовано для сравнения с опытными данными соотношение между полунасыщающей концентрацией двуокиси углерода и интенсивностью света (см. уравнения (27.12), (27.17), (27.22), (27.33), (27.44), (27.45), (27.49), (27.53), (27.65) и (27.75)) и между начальным наклоном и интенсивностью света (уравнения (27.11), (27.18), (27.23), (27.34), (27.46), (27.50), (27.54) и (27.66)). [c.355]

Уравнения, выведенные в предыдущих разделах, показывают, что углекислотные кривые, хотя и сильно измененные под влиянием медленной диффузии или медленного карбоксилирования, все же остаются гиперболами. Уравнения (27.17), (27.22) и (27.33) показывают, что эти два фактора заставляют 1/ДС02] линейно увеличиваться с увеличением интенсивности освещения. В этом случае константа Ка может быть получена путем линейного экстраполирования 1,1 СО ] до / = 0. На фиг. 154 видно, что данные Хардера, Гувера с сотрудниками и Смита (ср. табл. 39), экстраполированные подобным образом, дают значение СО, около 5 10 /И, откуда Ка получается около 2. 10 , что соответствует ДГ = — 7,9 ккал1моль. [c.356]

Являются ли экспериментальные углекислотные кривые гиперболами Следует отметить, что все теоретические углекислотные кривые, рассмотренные в этой главе, представляют собой гиперболы. Смит [84] проанализировал углекислотные кривые, полученные экспериментальным путем, и в противоположность Бёрку и Лайнвиверу [78] пришел к заключению, что многие из них достигают насыщения быстрее, чем гипербола приближается к своей асимптоте. Поэтому ои попытался получить лучшее аналитическое выражение углекислотных кривых, изменяя показатели степени в уравнении (27.9). Он нашел, что эмпирическое уравнение [c.358]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология