Рибулозо дифосфат в фотосинтезе

Образование М. в растениях связано с ассимиляцией ими Oj и происходит в результате фотосинтеза. Молекула СО2 присоединяется к 1,5-дифосфату D-рибулозы в хлоропластах с участием фермента рибулозодифосфат-карбокси-лазы, а образующаяся в результате З-фосфо-О-глицериновая к-та (ф-ла VII) путем дальнейшего восстановления и конденсаций дает D-глюкозу (см. Глюконеогенез) или D-фруктозу при этом регенерируется молекула рибулозодифосфата (цикл Кальвина) [c.139]

Хотя этот процесс выглядит простым, на деле он исключительно сложен. Лишь недавно, после многолетних исследований, наконец в основном установлены этапы превращения атома углерода. Некоторые детали процесса все еще остаются невыясненными, например каким образом фотовозбужденный хлорофилл образует АТФ из АДФ и фосфата. Молекула двуокиси углерода или ион бикарбоната, попадая в клетку, где происходит фотосинтез, реагирует с пятиатомным сахаром (дифосфатом рибулозы), образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. На это требуется всего несколько секунд. [c.39]

В свободном состоянии в растениях не встречается, но ее фосфорные эфиры являются важным промежуточным продуктом обмена углеводов в живых организмах (в пентозном цикле). Дифосфат рибулозы играет важную роль в процессах фотосинтеза. [c.341]

Наряду с этой главной линией фотосинтеза идет вторая из части фосфата фруктозы регенерируется дифосфат рибулозы, необходимый для новой ассимиляции СО2. [c.439]

Рис. 62 Схема фотосинтеза 1,5 ФРу — 1,5-дифосфат рибулозы ФГК — 3-фосфат глицериновой кислоты ФГА—3-фосфат глицеринового альдегида ФДА—3-фосфат диоксиацетона 1,6-диФФ— 1,6-дифосфат фруктозы 6 ФФ — 6-фосфат

Процесс фотосинтеза всесторонне исследован М. Кальвином (1947—1956 гг.), успешно применившим для этих целей метод "меченых атомов. Упрощенная схема фотосинтеза сводится к следующему. Оксид углерода СО2 при участии фермента взаимодействует с одним из промежуточных продуктов фотосинтеза — фосфорилированной кетопентозой, так называемым рибулозо-дифосфатом (I) или согласно номенклатуре ЮПАК 1,5-дифосфатом D-эритро-пентулозы. Первоначально образуется нестойкий продукт, предположительно 1,5-дифосфат2-карбокси-З-пентулозы (II), который расщепляется под влиянием ферментов на дзе молекулы устойчивого З-фосфат-О-гли-цериновой кислоты (ПГ). [c.217]

Ассимиляция СОг в процессе фотосинтеза была в своей основе разъяснена исследованиями Кальвина и его сотрудников. Кальвин (1956) установил, что при ассимиляции СОг в качестве ее акцептора функционирует рибулозо-дифосфат. Рибулоза — пентоза, находящаяся в кетоформе [c.334]

При изучении влияния изненжих факторов (температуры, озета, величины парциального давления СО2 и О2) на процесс фотосинтеза Кальвин нашел (1955), что образование дифосфата рибулозы обратно пропорционально образованию фосфоглицериновой кислоты. Таким образом, факторы, способствующие образованию дифосфата рибулозы, в той же степени уменьшают образование фосфоглицериновой кислоты и наоборот. Другими исследователями было показано, что введение дифосфата рибулозы в свободные от клеток экстракты хлореллы (зеленые водоросли) в темноте приводит к фиксации СОг в карбоксильной группе фосфоглицериновой кислоты. [c.584]

Будущие исследования дадут точный ответ на вопрос о механизме световой стадии фотосинтеза, сопровождающейся выделением О2 из воды и включением электрона воды во второй темновой процесс фотосинтеза. Несомненно одно, что хлорофиллу в этом процессе принадлежит главная роль. На темновой стадии фотосинтеза проходят более сотни ферментативных химических реакций, каждая из которых вызывается собственным ферментом. На темновой стадии фотосинтеза важнейшую роль играют, кроме ферментов, такие биомолекулы, как НАДФ, АТФ, рибулозо-1,5-дифосфат и др. Химически неактивный (как говорят биохимики, холодный ) электрон воды превращается в химически активный ( горячий ) электрон восстановленной формы НАДФ [c.741]

Изменение распределения меченого углерода во времени. В ходе фотосинтеза в присутствии ОЮг первым меченым продуктом является ФГК. Затем метка появляется в триозофосфате и в фосфатах сахаров, участвующих в регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. Короткий период освещения в атмосфере ОЮд приводит к образованию ФГК, меченной преимущественно в карбоксильной группе, и гексоз, содержащих метку главным образом в 3-м и 4-м углеродных [c.280]

Помимо двух обычных гексозофосфатов, в качестве начальных продуктов фотосинтеза бумажной хроматографией были идентифицированы два других моносахарида Д-ряда. Одним из них оказался мояофосфат гептозы седогептулозы — соединения, содержащегося во всех растениях, хотя и в незначительном количестве другим—1,5-дифосфат кетопентозы рибулозы, которая ко времени идентификации ее строения (1952) не была найдена среди природных продуктов. Как было показано позднее, этот моносахарид является метаболитом некоторых микроорганизмов, образующимся в результате окисления глюкозы. Промежуточным продуктом этого окисления оказалась 6-фосфо-глюко новая кислота. Рибулоза находится в таком же отнощении к распространенному П рир одному углеводу альдопентозе — рибозе, как фруктоза к глюкозе. В само м деле, в присутствии фермента фосфопентозизо-меразы рибулозо-5-фосфат обратимо изомеризуется в рибозо-5-фосфат [c.570]

К этому выводу пришли, изучая кинетику (изменение во времени) изменения радиоактивности в различных соединениях при резком изменении концентрации СОг (фиг. 104). Действительно, при более или менее продолжительном фотосинтезе в стандартных условиях количество каждого из соединений цикла регенерации акцептора СОг, должно слабо изменяться во времени. Необходимость осуществления циклической регенерации акцептора углекислого газа подчеркивалась еще в работах Рубена. Если резко уменьшить концентрацию СОг в среде, то количество (а значит, и радиоактивность) акцептора углекислого газа должно резко увеличиться, а количество продукта реакции — уменьшиться. Оказалось, что в таких опытах сильно уменьшается радиоактивность фосфоглицериновой кислоты и увеличивается— рибулозо-1,5-дифосфата (фиг. 104). При большей продолжительности опыта наблюдается также увеличение количества в рибозофосфате, а затем — в триозофосфатах. Это позволило принять следующую принципиальную схему цикла регенерации акцептора СОа [c.224]

Совершенно иного типа эксперименты необходимы для выяснения природы реакции, в результате которой происходит превращение рибулозо-5-фосфата в рибулозо-1,5-дифосфат [уравнение (9)]. Кальвин и Массини разработали установку, с помощью которой можно было пропускать ток Og через суспензию фотосинтезирующих водорослей. Подача С Ог менялась в ходе опыта лишь незначительно [18]. Через определенные промежутки времени проводили отбор проб отобранные водоросли фиксировали. Последующий анализ с помощью хроматографии на бумаге и радиоавтографии показал, что при длительности фотосинтеза около [c.543]

Сплошные стрелки указывают те реакции цикла восстановления углерода, которые были выяснены Кальвином и его сотрудниками. Прерывистая линия изображает гипотетическую реакцию восстановительного карбоксилирования (подробности см. в тексте). Двойными стрелками отмечены некоторые биосинтетические пути, ведущие свое начало от промежуточных соединений цикла. Звездочками указана относительная степень включения метки (приближенно) после нескольких секунд фотосинтеза, определенная методом химической деградации, как указано в тексте. Сокращения Р — РОзН- РДФ — рибулозо-1,5-дифосфат ФДФ — фруктозо-1,6-дифосфат СГДФ — седогептулозо-1,7-дифосфат ТПФ — тиаминпирофосфат ГФ — глюкозо-6-фосфат ФЕП — фосфоенолпировиноградная кислота. Цифры у стрелок —это номера уравнений реакций, приведенных в тексте римские цифры при структурных формулах те же, что ив тексте. [c.545]

Сз-путь фотосинтеза. Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации СО2 (Сз-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Кальвином в 50-е годы XX в., универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов (рис. 13.6). В этом цикле фиксация СО2 осуществляется на рибулозо-1,5-дифосфате при участии ферментарибулозо-, 5-дифосфаткарбоксилазы [c.421]

З./Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул СО2 и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы. 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиокси-ацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозо-1,6-дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо-1,6-дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора СО 2, последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза. Транскетолаза катализирует перенос содержащего два углерода гликолевого альдегида от кетозы на альдозу [c.92]

Компоненты ПФП (рибулозо-1,5-дифосфат, NADPH) принимают участие в темновой фиксации СОг. По существу, ПФП представляет собой обращенный фотосинтетический (восстановительный) цикл Кальвина. Только две из 15 реакций цикла Кальвина специфичны для фотосинтеза, остальные участвуют в окислительном ПФП дыхания и гликолизе. [c.149]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология