Мембраны калиевый канал

Пока представление о потенциале действия носило феноменологический характер, в дальнейшем необходимо рассмотреть лежащие в его основе молекулярные процессы. В гл. 6 эти вопросы обсуждаются подробно, здесь же рассмотрим лишь некоторые из них. В начале 50-х гг. английские физиологи Ходжкин и Хаксли исследовали потенциал действия и заложили основы современного понимания данного явления. Они показали, что первоначально падение потенциала (деполяризация) обусловлено утечкой ионов натрия (рис. 5.7). По достижении порогового значения ионные каналы в мембране открываются и пропускают ионы натрия. Последующая реполяризация происходит благодаря открытию специальных калиевых каналов и протока ионов калия в обратном направлении, т. е. изнутри наружу, одновременно закрываются натриевые каналы (инактивация). Из рис. 5.7 следует, что первоначально реполяризация превышает значение потенциала покоя, так как при равновесном потенциале для К+ мембрана характеризуется более высоким отрицательным зарядом, чем при потенциале покоя. Это наблюдаемое различие медленно исчезает в результате закрывания калиевого канала и восстановления натриевого потенциала покоя. Инактивация [c.117]

На рис. 6.10 представлена особая модель, имитирующая работу гигантского аксона кальмара. В перехвате Ранвье седалищного нерва лягушки ТЭА способен проявлять ингибирующий эффект с обеих сторон мембраны. Поэтому калиевый канал в этом случае должен иметь воронкообразные расширения с двух сторон. Однако и здесь инактивация наблюдается только изнутри аксона. Следовательно, воротный механизм в миелинизированных волокнах тоже располагается на внутренней стороне мембраны. [c.158]

Этот яд вызывает паралич дыхания. Калиевый канал блокируется ионами тетраэтиламмония и другими гомологами этого ряда. Активность кальциевых каналов подавляется кадмием, а их ворота разрушаются фторидом. Ионы магния для прохождения через мембраны также могут использовать кальциевые каналы [32, 33]. [c.238]

Многообразие ионных каналов. В последние годы чрезвычайно широко проводилось исследование ионных каналов в различных типах нервных клеток. Эти исследования позволили значительно расширить модель потенциала действия, предложенную Ходжкином и Хаксли, включающую лишь один натриевый и один калиевый канал. Большинство подобных работ было выполнено на телах нейронов моллюсков — крупных клетках, чрезвычайно удобных для внутриклеточных методов исследования с фиксацией потенциала. Полагают, что выявленные в этих исследованиях свойства мембраны тела нейрона в ка- [c.161]

Шумовой анализ в гигантском аксоне кальмара выявляет проводимость одиночного канала, равную 12-10 Ом , что в три раза выше, чем у натриевого канала [30]. Те же измерения показали, что плотность натриевых каналов на единицу площади мембраны в пять раз выше, чем плотность калиевых. Если допустить, что открывание канала осуществляется по принципу все или ничего , продолжительность открывания одиночного канала равна 1 мс. Вероятно, каналы не взаимодействуют между собой. [c.159]

Изменения калиевой проводимости. Если бы канал открывался в результате перехода слева направо только одной активирующей частицы, то проводимость ионных каналов менялась бы во времени также по экспоненте, т.е. можно было бы записать gi = где —максимальная проводимость для ионов типа г. Однако наилучшее соответствие кинетической кривой калиевой проводимости в аксоне кальмара достигается при допущении, что для открывания калиевых каналов необходим приход к определенному участку мембраны четырех активирующих частиц. [c.176]

Зависимость параметров канала от мембранного потенциала. Ионные каналы нервных волокон чувствительны к мембранному потенциалу, например натриевый и калиевый каналы аксона кальмара. Это проявляется в том, что после начала деполяризации мембраны соответствующие токи начинают изменяться с той или иной кинетикой (рис. 4.2). На языке ионных каналов этот процесс происходит следующим образом. Ион-селективный канал имеет сенсор - некоторый элемент своей конструкции, чувствительный к действию электрического поля (рис. 4.6). При изменении мембранного потенциала меняется величина действующей на него силы, в результате эта часть ионного канала перемещается и меняет вероятность открывания или закрывания ворот - своеобразных заслонок, действующих по закону все или ничего . Экспериментально показано, что под действием деполяризации мембраны увеличивается вероятность перехода натриевого канала в проводящее состояние. Скачок напряжения на мембране, создаваемый при измерениях методом фиксации потенциала (рис. 3.5 и 4.2), приводит к тому, что большое число каналов открывается. Через них проходит больше зарядов, а значит, в среднем, протекает больший ток. Существенно, что процесс роста проводимости канала определяется увеличением вероятности перехода канала в открытое состояние, а не увеличением диаметра открытого канала. Таково современное представление о механизме прохождения тока через одиночный канал. [c.103]

Вновь обсудим электровозбудимые каналы, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов Ыа+ и К+. Тщательный анализ возникновения потенциала действия гигантского аксона кальмара, проведенный Ходжкин и Хаксли [1—3], показал, что существуют по крайней мере два различных (отдельных) капала после деполяризации мембраны открывается натриевый канал, обусловливающий входящий поток ионов Ыа+ через некоторое время открывается калиевый канал и поток ионов К+ устремляется в противоположном направлении (рис. 6.1). Известно, что проницаемость мембраны для ионов Ыа+ и К+ не увеличивается одновременно. Кроме того, имеются еще два факта, которые доказывают существование двух отдельных каналов. [c.132]

Организмы с точечными мутациями появляются в результате мутации единичного гена, и, таким образом, отдельного белка. Следовательно, сложное поведение может быть анализировано на уровне белков. Кроме хорошо изученной генетики дрозофила имеет следующие преимущества короткое время воспроизводства, легкость селекции, они достаточно дешевы (маленькие организмы, необходима малая площадь), безвредны и имеют несколько, но огромных хромосом. Из них уже был выделен ацетилхолиновый рецептор. Нейроны дрозофилы слишком малы для электрофизиологических исследований, но мышечные волокна позволяют изучать нейромышечную синаптическую передачу. Один мутант при анестезии делает необычные ритмические движения лапкой. Причина кроется в изменении потенциалзависимого калиевого канала, который обычно реполяризует мотонейрон после потенциала действия, блокируя передачу импульса. Здесь снова, как и в случае мутанта парамеции пешки , в основе изменения поведения лежит модификация белка ионного канала возбудимой мембраны. [c.362]

Предполагаемый энергетический профиль для калиевого канала показан на рис. XXI.8. Такой профиль соответствует условиям, когда наиболее медленной стадией транспорта является переход частиц через границу мембраны. Форма энергетического профиля предполагает также, что десорбция ионов замедлена относительно адсорбции из раствора. Подробный анализ модели с учетом указанных предположений показывает, что канал все время находится в заполненном двухчастичном состоянии. Поэтому выход частицы из канала в раствор сопровождается последовательным сдвигом ионов по всему каналу. А так как число ям в канале равно двум, то порядок реакции увеличивается вдвое. В этих условиях формула Уссинга [см. (XIX.2.12)] не соблюдается [c.125]

ТТХ содержится в органах рыб семейства Tetraodontidae. Он воздействует на наружную поверхность мембраны, подавляя возникновение потенциалов действия в нервах и мышцах (см. гл. XXIII, 3) и блокируя селективно натриевый ток. Аналогичное действие оказывает и STX, содержащийся в жгутиковых. Ион TEA селективно подавляет калиевый ток, удлиняя фазу падения потенциала действия (см. XXIII, 3). Блокирование канала инициируется связыванием агента с рецептором, который представляет собой определенный элемент молекулярной структуры канала. Считается, что молекула блокатора Т связывается обратимо с рецептором в реакции [c.136]

Например, существуют кальциевые каналы, лишенные инактивации. При деполяризации мембраны через них в клетку все время поступает поток ионов кальция. Если концентрация кальцпя в клетке достигает некоторого достаточно высокого уровня, то канал закрывается. Эти каналы можно закрыть и с помощью электрического поля, гиперполяризуя мембрану таким образом, это каналы, так сказать, двойного подчинения)). Обнаружены и калиевые каналы, управляемые концентрацией кальция. [c.114]

Что же делает этот внутриклеточный медиатор Оказывается, мембрана внутреннего сегмента палочки достаточно обычна — стандартна по своим свойствам она содержит К-каналы, создающие ПП. А вот мембрана наружного сегмента необычна она содержит только Ка-кана-лы. В покое они открыты, и хотя их не очень много (так что удельное сопротивление этой мембраны весьма высоко, порядка 1 МОм-см ), этого достаточно, чтобы идущий через них ток снижал МП, деполяризуя палочку (см. рис. 59, а). Так вот, внутриклеточный медиатор способен закрывать часть Ка-каналов, при этом сопротивление нагрузки растет и МП тоже нарастает, приближаясь к калиевому равновесному потенциалу (рис. 59, б). В результате палочка при действии на нее света гиперполяризуется. [c.234]

Каналы. Биологическая мембрана содержит ионные каналы, представляющие собой липопротеиновые комплексы сложной структуры. В узких каналах (натриевый 3,1x5,1 А, калиевый 4,5х4,5 А) возможно однорядное движение ионов, которые могут взаимодействовать друг с другом и с молекулярными группами канала. При поступлении иона в канал происходит замещение молекул воды гидратной оболочки иона на полярные группы полости канала. Увеличение свободной энергии иона при дегитрации с избытком компенсируется энергией его взаимодействия с полярными группами канала. В результате общая энергия иона снижается, что и облегчает его прохождение через канал. Наличие полярных групп, а также фиксированных анионных центров в канале приводит за счет их кулоновских взаимодействий с ионом к снижению энергетического барьера перехода иона из раствора в канал. Лучше всего проходят через канал ионы, которые прочно связываются электростатическими силами с анионным центром. Например, с небольшим отрицательным анионным центром более прочно после потери гидратной оболочки будет связываться меньший по размеру катион Ыа по сравнению с катионом К. В то же время радиус гидратированного иона Ыа больше, чем К, и без потери гидратной оболочки ион Ыа хуже проходит через относительно широкие поры в мембране. Наличие в канале фиксированных анионных центров, притягивающих катионы, облегчает их прохождение через канал, снижая энергию иона. На рис. 15.1 и 15.2 приведены энергетические профили Ыа - и К -каналов. Скорость проведения Ыа - [c.148]

Измерения показали, что ионные каналы обладают абсолютной селективностью по отношению к катионам (катион-селек-тивные каналы) либо к анионам (анион-селективные каналы). В то же время через катион-селективные каналы способны проходить различные катионы различных химических элементов, но проводимость мембраны для неосновного иона, а значит, и ток через нее, будет существенно ниже, например, для Ка -ка-нала калиевый ток через него будет в 20 раз меньше. Способность ионного канала пропускать различные ионы называется относительной селективностью и характеризуется рядом селективности - соотношением проводимостей канала для разных ионов, взятых при одной концентрации. При этом для основного иона селективность принимают за 1. Например, для Ка -канала этот ряд имеет вид [c.98]

Более быстрые изменения потенциала с постоянными времени до милли-сфсунды вызьгоаются изменением проницаемости мембраны. Вариации проницаемости вызываются открыванием и закрыванием ионных каналов в мембране клетки, которых насчитывается около 100 на 1 мкм" поверхности. Проводимость открытого канала порядка 10 Ом" . В состоянии покоя открыты главным образом калиевые каналы, они обеспечивают проводимость единицы поверхности мембраны примерно 10(0м" м ". Проводимость подвержена влиянию трансмембранного электрического поля (кстати, довольно сильного, достигающего 10 В/м, гпо близко к полю пробоя хорошего изолятора), так что если внешним воздействием вывести клетку из электрического равновесия, подняв внутриклеточный потенциал может достигнуть значения 100 Ом" - м"", 2LgJ o практи- [c.84]

Проведение нервных импульсов зависит главным образом, а во многих аксонах позвоночных почти полностью, ог потенциал-зависимых натриевых каналов. Первоначально импульсы генерируются мембраной аксонного холмика, где таких каналов очень много. Но дпя осуществления особой функции кодирования мембрана аксонного холмика должна содержать еще по меньшей мере четыре класса ионных каналов - три избирательно проницаемых для ионов калия и один проницаемый для Са , Три разновидности калиевых каналов обладают различными свойствами - мы будем называть их медленными, быотрымии зависимыми к шевъши. каналами. Кодирующие функции этих канала наиболее изучены на гигантских нейронах моллюсков, но те же принципы используются, по-видимому, и в других нейронах. [c.322]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология