Митохондриальные гены дрожжей

Рис. 7-71. Различие в схеме наследования митохондриальных и ядерных генов у дрожжей. Две дрожжевые клетки из четырех, образовавшихся в результате мейоза. получают тот или иной ядерный ген от одной гаплоидной родительской клетки, а две другие - от другой (менделевское наследование) В отличие от этого в результате постепенной митотической сегрегации митохондрий в период вегетативного роста (см. текст) вполне может случиться, что все четыре клетки, образовавшиеся при мейозе, получат митохондриальные гены только от одной из двух гаплоидных родительских клеток (неменделевское, или цитоплазматическое, наследование). В этом примере мутация митохондриального гена придает митохондриям устойчивость к хлорамфениколу - ингибитору белкового синтеза в энергопреобразующих органеллах и бактериях (разд. 5.1.15).

Митохондриальный геном дрожжей имеет большие размеры [c.284]

Отличительная особенность митохондриального генома дрожжей состоит в пространственной разобщенности генов, кодирующих рРНК, что встречается крайне редко. Ген, кодирующий 15S-pPHK, непрерывен и располагается на расстоянии около 25 000 п.н. от гена для 21S-pPHK. В некоторых штаммах дрожжей последний ген имеет один интрон (как показано на карте), в других штаммах он не прерывается. [c.285]

Все классы генов могут иметь прерывистое строение все гены, кодирующие белки, а также гены, кодирующие рРНК, и гены, кодирующие тРНК. Интроны обнаружены также в митохондриальных генах дрожжей и хлоропластных генах. Прерывистые гены, по-видимому, присутствуют в клетках эукариот всех классов, хотя их содержание варьирует. Например, их доля среди ядерных структурных генов позвоночных может превышать таковую у грибов. [c.253]

Соответствие по крайней мере некоторых экзонов белковым доменам подтверждает предположение о том, что оно имеет фундаментальное значение в эволюции генов. Ясно, что дупликации и слияние экзонов могли играть важную роль в эволюции. Мы не можем проследить за действительными событиями, проишедшими в ходе эволюции каждого гена. Имеется несколько примеров взаимоотношений между экзонами и белковыми доменами, когда отсутствует их простое соответствие, но это можно объяснить тем, что такие события, как слияние экзонов, изменили структуру гена-предка в процессе эволюции ядерных генов. Однако в ряде случаев мы сталкиваемся с большими несоответствиями между структурами генов и белков. Митохондриальные гены дрожжей и млекопитающих кодируют практически идентичные митохондриальные белки, несмотря на существенные различия в организации генов. Геном митохондрий позвоночных очень мал и имеет чрезвычайно компактную организацию нерасщенленных генов (гл. 22), тогда как митохондриальный геном дрожжей имеет большие размеры и включает ряд сложных прерывистых генов. Какая форма гена была исходной [c.265]

О последовательностях нуклеотидов в митохондриальной ДНК высших растений сведений очень мало, но секвенирован почти полностью большой (78 ООО п. н.) митохондриальный геном дрожжей Sa haromy es erevisiae, и оказалось, что только около трети его кодирует белки. Эти данные говорят о том, что, возможно, большая часть избыточной ДНК в митохондриях дрожжей (а может быть, и высших растений) не имеет существенного значения для организма. [c.492]

У дрожжей интроны могут иметься в митохондриальном гене одного штамма, но отсутствовать в том же гене другого штамма. Но-видимому, такие факультативные интроны способны включаться в гены и выходить из них подобно транспозонам. С другой стороны, в некоторых митохондриальных генах дрожжей интроны занимают те же позиции, что и в митохондриях Aspergillus и Neurospora значит, они были унаследованы от общего предка этих трех грибов. Вероятно, интроны имеют древнее происхождение, и хотя они были утрачены многими бактериями, они сохранились в геномах тех органелл, где регуляция сплайсинга РНК помогает контролировать экспрессию гена (разд. 10.5.5). [c.493]

Открытие интронов в митохондриальных генах дрожжей (а также и в некоторых генах хлоропластов) было неожиданным с точки зрения эндосимбио-тической теории происхождения митохондрий, так как в геноме бактерий интроны не обнаружены. Кроме того, интроны часто имеются в митохондриальном гене одного штамма дрожжей, но отсутствуют в том же гене у другого штамма. По этой и другим причинам было высказано предположение, что интроны в ДНК некоторых биоэнергетических органелл представляют собой остатки каких-то перемещающихся элементов (разд. 8.6. 0. Однако до сих пор не выяснено ни происхождение этих расщепленных генов в ДНК органелл, ни их влияние на организм. [c.64]

Особые типы интронов группа II. Интроны группы II распространены менее широко, чем интроны группы I. Они обнаружены в двух митохондриальных генах дрожжей, кодирующих одну из субъединиц цитохромоксвдазы и цитохром Ь интересно, что в этих генах присутствуют также интроны группы I. Интроны группы II не содержат канонических [c.108]

Было обнаружено существование интересного сходства между митохондриальными интронами дрожжей и некоторыми генами рРНК. В их состав входит несколько довольно коротких сходных последовательностей. Они расположены на некотором расстоянии от границ экзон—интрон (на самих границах таких консервативных последовательностей нет). Некоторые последовательности причастны к сплайсингу, по крайней мере, в случае гена box, поскольку они обеспечивают создание сайтов, соответствующих 1/ш -мутациям box 9 и box 2, блокирующим сплайсинг. [c.260]

По-видимому, все митохондриальные интроны дрожжей имеют такие канонические последовательности. Так, их обнаруживают в интронах, имеющих открытые кодирующие участки, и в других интронах, в которых все возможные рамки считывания заблокированы. К ядерным генам, содержащим канонические последовательности, относится ген Tetrahymena, кодирующий предшественник рРНК, подвергающийся автономному сплайсингу. Эти данные служат замечательной демонстрацией существования неожиданного эволюционного сходства ядерного и внеядерных геномов и позволяют сделать предположение о том, что, возможно, сплайсинг разных РНК протекает в соответствии с общим механизмов. Это заключение наводит на мысль об интересном парадоксе, касающемся механизмов сплайсинга. [c.261]

Данные о происхождении компонентов, необходимых для экспрессии генов в митохондриях дрожжей, приведены в табл. 22.3. В целом аналогичная картина наблюдается в митохондриях других видов организмов и в хлоропластах. В митохондриях дрожжевых клеток можно выделить восемь мРНК, и они транскрибируются с помощью РНК-полимеразы, которая (предположительно) кодируется ядерными генами. Только мРНК, транскрибируемые с митохондриальных генов, могут транслироваться внутри митохондрии, и, с другой стороны, это единственное место в клетке, где эти мРНК могут экспрессироваться. [c.283]

В табл. 22.4 приведены комплексы, содержащие белки, синтезированные в митохондриях дрожжей. АТРаза состоит из двух частей мембранного фактора, образуемого двумя или более субъединицами, кодируемых митохондриальным геномом, и растворимой АТРазы F1, состоящей примерно из пяти субъединиц, синтезируемых в цитоплазме. Цитохром-с—оксидаза также состоит из субъединиц, происходящих из обоих источников. В состав комплекса цитохромов Ьс входит один белок митохондриального происхождения, связанный с щестью субъеди- ницами цитоплазматического происхождения. Малая субъединица рибосомы включает в себя один белок (Уаг 1), кодируемый митохондриальными генами. Были получены мутации, позволяющие идентифицировать почти все митохондриальные гены. [c.284]

На рис. 22.2 приведена карта митохондриального генома дрожжей, показывающая взаимное расположение генов для основной части РНК и белков (за исключением молекул тРНК, число видов которьа составляет около 22 и гены для которых до сих пор полностью не картированы). Наиболее характерная особенность этой карты — пространственная разделенность локусов. [c.285]

Весьма значительная часть митохондриального генома дрожжей (около 25%) состоит из коротких (А—Т)-бо-гатых участков ДНК, вероятно не несущих функции кодирования. Однако значительная часть генетического материала все еще не изучена, и будет удивительно, если для оставшихся незаполненными участков карты не будут обнаружены другие гены. Но, даже допуская такую возможность, можно все же считать, что общее число генов в митохондриях дрожжей вряд ли превышает 20. [c.285]

Митохондриальная транслирующая система тоже имеет общие черты с бактериальными белоксинтезирующими системами рибосомы митохондрий чувствительны к антибактериальным антибиотикам, синтез белка начинается с N-формилметионина. Однако есть и существенные различия. Самые поразительные из них выявляются при сопоставлении нуклеотидных последовательностей митохондриальных генов с аминокислотной последовательностью кодируемых ими белков. Например, триплет UGA, который служит в универсальном генетическом коде терминирующим кодоном, в митохондриях млекопитающих и дрожжей кодирует триптофан. Кроме того, отличаются значения нескольких других кодонов, причем здесь есть даже различия между кодами, действующими в митохондриях млекопитающих и дрожжей (табл. 9-4). Эти последние различия обусловлены особенностями митохондриальных тРНК, которые кодируются митохондриальным геномом и свойства которых мы подробнее рассмотрим позже. Почему генетический код в митохондриях отличен от кода бактерий и эукариот, пока не ясно. [c.58]

В отличие от человека у некоторых растений и грибов (включая дрожжи) митохондриальные гены содержат интроны, которые должны быть удалены из транскрипта с последующим сплайсингом (разд. 3.2.7). У растений интроны обнаружены также примерно в 20 генах хлоропластов. Многие интроны в генах органелл содержат родственные нуклеотидные последовательности, которые могут исключаться из РНК-транскриптов в результате реакции, катализируемой самой РНК (разд. 9.4.14). хотя в этом самосплайсинге обычно участвуют и белки. Открытие интронов в генах органелл было неожиданным с точки зрения эндосимбиотической теории происхождения энергопреобразующих органелл, гак как в генах бактерий, от предков которых могли произойти митохондрии и хлоропласты, интронов не обнаружено. [c.493]

Но ряду причин большинство экспериментов по изучению механизмов биогенеза митохондрий проводится на культурах Sa haromy es arlshergensis (пивные дрожжи) и S. erevisiae ( пекарские дрожжи). Во-первых, при росте на глюкозе эти дрожжи обнаруживают уникальную способность существовать только за счет гликолиза и поэтому могут обходиться без функционально активных митохондрий, т.е. без окислительного фосфорилирования. Это дает возможность работать с клетками, митохондриальная и ядерная ДНК которых несут мутации, препятствующие нормальному развитию митохондрий. Такие мутации летальны почти у всех организмов. Во-вторых, дрожжи - простые одноклеточные эукариоты - легко выращивать и подвергать биохимическим исследованиям. И наконец, у дрожжей, обычно размножающихся бесполым способом путем почкования (асимметричного митоза), встречается и половой процесс. При половом размножении две гаплоидные клетки сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая затем либо делится путем митоза, либо претерпевает мейоз и снова дает гаплоидные клетки. Возможность контролировать в лабораторных условиях чередование бесполого и полового размножения (разд. 13.2) намного облегчает проведение генетического анализа. Такой анализ позволяет выявить гены, ответственные за функцию митохондрий, и установить, которые из них находятся в ядерной ДНК и которые - в митохондриальной, поскольку мутации митохондриальных генов не наследуются по законам Менделя, которым подчиняется наследование ядерных генов [c.493]

Количество ДНК в некоторых низших эукариотах (дрожжи, Меиговрога) гораздо выше, чем в митохондриях высших животных. Это можно объяснить утратой генов и передачей их функций ядерному геному в ходе эволюции от низших эукариотов к высшим. С эволюционной точки зрения такое уменьшение может быть даже необходимым 1335]. Вероятно, оставшиеся гены представляют собой некоторый минимум и дальнейшая утрата генов по каким-то неизвестным нам причинам невозможна, а быть может, митохондриальные гены целиком находятся на пути к выходу 250]. [c.186]

Рис. 9-65. Здесь схематически показано различие в наследовании митохондриальных и ядерных генов у дрожжей. Две дрожжевые клетки из четырех, образовавшихся в результате мейоза, получают тот или иной ядерный ген от одного родителя, а две другие-от другого (менделевское наследование). В отличие от этого при передаче митохондриальных генов легко может случиться, что в период вегетативного роста (см. текст) все четыре клетки, образовавшиеся в результате мейоза, получат эти гены от одного и того же родителя (неменделевское, или цитоплазматическое, наследование).

Для того чтобы понять механизм неменделевского (цитоплазматического) наследования митохондриальных генов, рассмотрим, что происходит с такими генами, когда две гаплоидные клетки сливаются, образуя диплоидную зиготу. В случае, представленном на рис. 9-65, одна дрожжевая клетка несет мутацию, определяющую резистентность митохондриального белкового синтеза к хлорамфениколу, тогда как другая-клетка дикого типа-чувствительна к этому антибиотику. Мутантные гены легко выявить, выращивая дрожжи на среде с глицеролом, использовать который способны только клетки с ин-тактными митохондриями поэтому в присутствии хлорамфеникола на такой среде смогут расти только клетки, несущие мутантный ген. Наша диплоидная зигота вначале будет иметь митохондрии как мутантного, так и дикого типа. От зиготы в результате митоза отпочкуется диплоидная дочерняя клетка, которая будет содержать лишь небольшое число митохондрий. После нескольких митотических циклов в конце концов какая-то из новых клеток получит [c.59]

Последствия цитоплазматической передачи генов для некоторых животных, в том числе и для человека, более серьезны, нежели для дрожжей. Две сливающиеся гаплоидные дрожжевые клетки 1шеют одинаковую величину и вносят в образующуюся зиготу одинаковое количество митохондриальной ДНК. Таким образом, у дрожжей митохондри шьный геном наследуется от обоих родителей, которые вносят равный вклад в генофонд потомства (хотя, как мы уже видели, спустя несколько генераций отдельные потомки нередко будут содержать митохондрии только одного из родительских типов). В отличие от этого у высших животных яйцеклетка вносит в зиготу больше цитоплазмы, чем спермий, а у некоторых животных спермин могут вообще не вносить цитоплазмы. Поэтому можно думать, что у высших животных митохондриальный геном будет передаваться только от одного родителя (а именно по материнской линии) и действительно, это было подтверждено экспериментами. Оказалось, например, что при скрещивании крыс двух лабораторных линий с митохондриальной ДНК, слегка различающейся по последовательности нуклеотидов (типы А и В), получается потомство, содержащее митохондриальную ДНК только материнского типа. [c.60]

В митохондриальном геноме дрожжей с помощью генетических методов в сочетании с другими подходами были обнаружены два гена рРНК, примерно 30 генов тРНК и 8 генов, кодирующих белки. Семь из этих восьми белков локализованы во внутренней митохондриальной мембране, а один входит в состав рибосом. Все эти белки являются составными частями больших ферментных комплексов, образованных в основном из субъединиц, импортируемых органеллой из цитоплазмы. [c.61]

У дрожжей для кодирования всех известных продуктов митохондриальных генов нужно менее 20% информации, которая может быть потенциально заключена в ДНК митохондрий, но все попытки найти в ней какие-то дополнительные гены не привели к успеху. Причина такого противоречия-то, что митохондриальная ДНК дрожжей содержит очень много некодирующих участков, которые можно разделить на три категории. Во-первых, в некоторых генах имеются длинные вставочные последовательности (интроны) например, гены цитохрома Ь и субъединицы I цитохромоксидазы почти в десять раз больше, чем можно было бы ожидать, исходя из размера кодируемых ими белков. Разные штаммы могут резко отличаться друг от друга по числу и длине таких интронов. Во-вторых, некоторые митохондриальные мРНК имеют некодирующие лидерные последовательности, которые намного длиннее кодирующих участков. В-третьих, около половины митохондриальной ДНК дрожжей состоит из сегментов, на 95% образо- [c.61]

Генетические методы, столь успешно использованные при изучении митохондриального генома дрожжей, неприменимы в случае клеток человека. Однако благодаря своим относительно малым размерам наша митохондриальная ДНК-весьма подходящий объект для определения нуклеотидных последовательностей с помощью современной методики (разд. 4.5.4), и в 1981 г. была опубликована полная первичная структура молекулы этой ДНК, содержащей 16569 нуклеотидов. Сопоставляя эту структуру с уже известными нуклеотидными последовательностями митохондриальных тРНК и аминокислотными последовательностями белков, кодируемых митохондриальной ДНК, удалось определить локализацию многих генов в кольцевой молекуле ДНК из митохондрий человека (рис. 9-67). [c.62]

У некоторых дрожжей, в отличие от человека, митохондриальные гены содержат интроны, которые, вероятно, удаляются из мРНК с последующим сплайсингом. Однако нет никаких данных о симметричной транскрипции у дрожжей все гены, кроме одного, транскрибируются с одной цепи ДНК, причем существует несколько промоторов для различных генов. [c.64]

Некоторые особенности митохондриальной ДНК дрожжей (S. erevisiae). Гены, кодирующие белки, окрашены более интенсивно, а гены, кодирующие РНК,- светлее. Вставочные последовательности выделены точками (некоторые из них содержат открытые рамки считывания часть их указана). Серым цветом выделены неохарак-теризованные области некоторые из них содержат сайты начала репликации. Транскрипция в основном идет по часовой стрелке единственное известное исключение-транскрипция генов тРНК, начинающаяся в районе двух часов (отмечена стрелкой). [c.220]

Хлоропластные интроны, по-видимому, аналогичны или интронам группы I, или интронам группы II (разд. 8.5. в). Можно предположить, что при сплайсинге используются сходные механизмы. В большинстве хлоропластных интронов протяженные открытые рамки считывания отсутствуют. Впрочем, такая рамка длиной 509 кодонов обнаружена в интроне гена лизиновой тРНК в хлоропластах табака и в интроне гена 23S-pPHK у С. reinhardii. В соответствующих белковых продуктах имеются участки, гомологичные участкам матураз, кодируемым митохондриальными интронами дрожжей. Таким образом, интроны как хлоропластных, так и митохондриальных ДНК могут содержать функциональные сегменты. [c.225]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология