Мышечное сокращение изометрическое

На метаболические сдвиги в организме влияет режим мышечной деятельности. Выделяют статический и динамический режимы работы. Статический (изометрический) режим мышечного сокращения приводит к пережатию капилляров при значительной силе сокращения и, следовательно, к [c.344]

Механика и энергетика мышечного сокращения. В экспериментах по исследованию мышечного сокращения мышца (или мышечное волокно) обычно стимулируется не через нерв, а путем подачи прямоугольных импульсов электрического тока непосредственно на саркоплазматическую мембрану. Характер механического ответа мышцы на электрическое раздражение зависит как от формы стимулирующего сигнала, так и от наложенных на мышцу механических ограничений. При активации мышца развивает силу и укорачивается, либо только развивает силу, если ее концы фиксированы. В наиболее простом типе механических экспериментов исследуют изменения развиваемой мышцей силы (натяжения) при фиксированной длине всей мышцы либо некоторой ее части. Это — так называемое изометрическое сокращение. Иногда постоянной (стационарной) поддерживают величину внешней нагрузки на мышцу и наблюдают за изменениями ее длины. Это — изотоническое сокращение. Очень информативными являются так называемые нестационарные режимы сокращения, в которых исследуются переходные процессы, возникающие в мышце в ответ на быстрые контролируемые изменения одного из механических параметров либо какого-нибудь из внешних условий. Результаты таких исследований будут рассмотрены ниже, в 6 этой главы. Вначале следует остановиться на экспериментальных данных, полученных для стационарных режимов сокращения мышцы. [c.228]

Силы, развиваемые отдельными мостиками, суммируются. При сокращении мышцы с закрепленными концами (изометрическом сокращении) величина генерируемой мышцей силы Ро зависит от длины саркомера. Как видно из рис. XXV.11, при изменении длины саркомера Ро изменяется в соответствии с изменением степени перекрытия актиновых и миозиновых нитей, т. е. оно пропорционально числу работающих мостиков. Известно также, что при сокращении ненагруженной мышцы скорость сокращения — максимальная скорость изотонического укорочения гамаке — в значительном диапазоне длин саркомеров остается постоянной. Это означает, что мостики работают независимо друг от друга, т. е. и сила, развиваемая отдельным мостиком, и кинетические параметры цикла мостика не зависят от числа работающих мостиков и полностью определяются свойствами самого мостика. Как будет показано в следующем параграфе, это свойство мышцы оказывается очень существенным при теоретическом моделировании стационарных режимов мышечного сокращения. [c.238]

Механохимическое превращение энергии в мышцах — вероятно, самый впечатляющий пример биологической конверсии энергии, поскольку он нам ближе всего по непосредственному опыту. Мы не только повседневно используем энергию на выходе этого устройства, но и живо ощущаем затраты на входе. Уилки [71] отметил, что эффективность наших мышц — вопрос величайшей важности для животных и человека . Может быть, это и верно, хотя еще важнее, несомненно, регуляция, согласованность работы мышц. При изометрическом и преимущественно ненагруженном сокращении эффективность в действительности равна нулю, хотя такие сокращения случаются очень часто изометрические — когда надо поддержать существующее положение, противодействуя изменениям, ненагруженное —для обеспечения быстрых движений. Рассмотрение сопряжения при конверсии энергии в этом случае определенно требует привлечения подходов неравновесной термодинамики. Это не означает, что не нужны измерения эффективности в хорошо охарактеризованных состояниях. Такого рода измерения сыграли центральную роль в физиологии мышечного сокращения (см., например, [35, 38]), но до последнего времени все они были основаны исключительно на одновременных измерениях работы и теплоты . [c.266]

Замедление гидролиза АТФ активное растяжение. Кор-тин и Дэвис [19,20] показали, что при низких скоростях растяжения скорость гидролиза АТФ значительно ниже, чем при изометрическом сокращении. Кроме того, они заключили, что в процессе растяжения поперечные мостики могут образовываться и сохранять силу в пределах смещения без расщепления АТФ. В связи с этим они отмечают, что любая теория мышечного сокращения должна объяснить способность мышцы развивать напряжение, даже превышающее Ро, и поддерживать его на больших расстояниях при растяжении в условиях крайне слабого гидролиза АТФ [47]. Однако уравнения (12.12) и (12.13) ясно показывают, что если мышца растянута в условиях тетанической стимуляции, т. е. если V становится отрицательной, то Р>Ро (можно считать, что в этих условиях Л Ло, поскольку, как показано в приложении к этой главе, регуляция по сродству означает, что Ао — предельное значение) и 1г<.1го-В принципе, если бы феноменологические коэффициенты и сродство оставались в основном постоянными в таких экстремальных условиях, то 1г должен был бы обратиться в нуль при достаточно высоком значении Р, а при еще больших значениях — стать отрицательным. Другими словами, мог бы начаться синтез АТФ. Такое экстремальное поведение никогда не наблюдалось. [c.290]

Изменение длины саркомера в процессе сокращения мышцы-это одно из ключевых наблюдений, на которых строится модель скользящих нитей. С изменением длины саркомера величина напряжения, создаваемого мышечным волокном, также меняется согласно этой модели. Соотношение между длиной саркомера и напряжением, развиваемым поперечнополосатой мышцей при изометрическом сокращении, показано в виде диаграммы на рис. 11-5. В этой мышце длина миозиновых филаментов составляет [c.197]

Процесс мышечного сокращения нельзя свести к укорочению толстых или тонких нитей, так как их длина существенно не меняется при умеренном укорочении мышечных волокон. Вместе с тем в ходе мышэчного сокращения длина саркомеров уменьшается и решетки толстых и тонких нитей вдвигаются друг в друга. Если укорочение волокна невелико, гексагональное расположение нитей сохраняется нити скользят относительно друг друга. Сила сокращения возникает при взаимодействии толстых и тонких нитей, заключающемся в замыкании поперечных мостиков. Одно из решающих доказательств такого механизма мышечного сокращения было получено при сопоставлении величины напряжения мь шечного волокна со степенью перекрывания толстых и тонких нитей [Гордон, Хаксли А., Юлиан, 19661. Изолированное мышечное волокно растягивали так, что вначале толстые и тонкие нити не перекрывались (состояние 1 на рис. 92), и затем определяли изометрическое напряжение сокращения при разных длинах саркомера. Было установлено, что напряжение возрастает линейно со степенью перекрывания нитей (рис. 93) и достигает максимального значения в состоянии 2, когда участки толстых нитей, содержащие поперечные мостики, полностью перекрыты тонкими нитями. При продолжении укорочения саркомера до момента схождения концов тонких нитей напряжение практически не меняется, поскольку число способных к нормальному замыканию мостиков в районе перекрывания остается неизменным. В ходе дальнейшего сокращения (состояние 3) напряжение начинает резко снижаться вследствие того, что послё прохождения дальше центра толстых нитей перемещение тонких нитей приводит уже к появлению участков двойного перекрывания с неправильной ориентацией мостиков. [c.219]

Ясно, 4го эффективность представляет интерес, когда система превращает одну форму энергии в другую, например когда мышца поднимает груз. Другой важный пример — петля Хенле, где хлор переносится против большой разности электрохимических потенциалов со скоростью, которая позволяет воде вытекать из собирательной трубочки для концентрирования мочи. Однако вблизи состояний с фиксированной силой или потоком, где степень превращения энергии становится малой, преобразование энергии не является функцией системы и поэтому эффективность не имеет значения. Тем не менее необходимо оценить продуктивность использования энергии и в таких случаях. При исследованиях мышечного сокращения, например, предполагалось, что сравнение различных тканей или различных состояний может успешно проводиться с помощью понятия изометрической эффективности , определяемой как напряжение, развитое на единицу скоросТи потребления макро-эргического фосфата [1]. Однако изменение свободной энергии на единицу скорости реакции может значительно отличаться в различных тканях. Поэтому мы предположили, что правильнее относить выходную силу (или поток) к скорости затраты энергии [4]. [c.65]

В этой главе мы не будем использовать в явном виде диаграммный метод, хотя мышечное сокращение можно рассматривать как частный случай активного транспорта согласно гипотезе скольжения филаментов, энергия метаболизма расходуется на транспорт актиновых филаментов относительно миози-новых, преодолевая при этом механическое напряжение. Однако два осложняющих фактора существенно ограничивают наши возможности использовать этот метод обычным путем. Во-первых, актин нельзя считать малой молекулой лиганда, сопоставимого с ионами водорода или натрия. Он является частью макромолекулярной машины. Во-вторых, стационарность в стрсгом смысле слова выполняется в мышцах только при изометрическом сокращении. Несмотря на эти трудности, представление об основных уровнях свободной энергии (гл. 5) можно использовать весьма эффективно для определения количественных параметров некоторых специфических молекулярных моделей. Рассмотрение такого рода моделей мышцы выходит за рамки данной книги. Заинтересованного читателя мы отсылаем к важной серии исследований Хилла и сотр. [24, 28, 41—43]. [c.267]

К числу фундаментальных зависимостей для мышцы следует отнести и так называемую характеристическую зависимость Хилла, определяющую связь между величиной проявляемой силы и скоростью сокращения. Как видно из рис. 176, наибольшая сила проявляется в изометрическом режиме при скорости сокращения, равной нулю, а наибольшая скорость сокращения развивается при величине относительной силы, составляющей около 0,2 от индивидуального максимума изометрического усилия. Характеристическая зависимость в равной мере приложима как к быстросокра-щающимся, так и к медленносокращающимся мышечным волокнам (рис. 177). [c.384]

Рис. 93. Зависимость напряжения (о), развиваемого при изометрическом тетаническом сокращении изолированного мышечного волокна полусухожильной мышцы лягушки, от длины саркомеров (1) [Хаксли А., 1971].

Мышечную фибриллу можно рассматривать как рабочий элемент, характеризуемый двучленной функцией диссипации выходной механической мощностью и химической работой на входе. Получено множество данных в пользу того, что в процессе изометрического или изотонического тетанического сокращения, по крайней мере на начальной его стадии, фибрилла достигает стационарного состояния. Такая стационарность, по-видимому, часто имеет место ш vivo, как это показано Уилки [69] на примере хилловского соотношения в мышцах человека. [c.292]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология