Сокращение изотоническое

Рис. 11. Изменение частоты сердечных сокращений у крыс после внутримышечной инъекции изотонического раствора хлорида натрия (1), гаммафоса (2) и цистамина (3).

Термин сокращение употребляется применительно к мышце в двух смыслах. Изометрическое сокращение происходит в мышце при ее фиксированной длине. При этом развивается напряжение без укорочения. Наоборот, изотоническое сокращение означает укорочение мышцы при постоянной нагрузке. В этом случае мышца производит работу, поднимая груз. [c.398]

Рис. 12. Острые изменения артериального давления и частоты сердечных сокращений у крыс после внутрибрюшинного введения изотонического раствора хлорида натрия (1) и АЭТ (2) в дозе 63,8 мг/кг.

Рис. 14. Острые изменения артериального давления и частоты сердечных сокращений у крыс после внутрибрюшинного введения изотонического раствора хлорида натрия (1) и серотонина (2) в дозе 2,5 мг/кг. Треугольник означает величину, значительно отличающуюся от исходной.

Рис. 19. Изменение минутного объема крови (МОК), артериального давления (АД), частоты сердечных сокращений (ЧСС) и кровотока в селезенке (КС) через 10 мин после внутрибрюшинного введения возрастающих доз мексамина — 5, 10 и 15 мг/кг (3 столбца слева направо) в процентах величин, определенных после введения изотонического раствора хлорида натрия.

Хилл эмпирически установил основное, характеристическое уравнение в механике мышечного сокращения. Оно связывает стационарную скорость изотонического сокращения, укорочения, [c.399]

Эта теория дает правильное решение для стационарного изотонического сокращения, ио не объясняет развитие напряжения при изометрическом сокращении. [c.405]

Сделаем естественное предположение о том, что напряжение,, развиваемое мышцей при изометрическом сокращении, или груз поддерживаемый мышцей при изотоническом сокращении, линейно зависят от числа работающих мостиков, поскольку каждый из них развивает постоянное напряжение /о. Следовательно, [c.406]

Механика и энергетика мышечного сокращения. В экспериментах по исследованию мышечного сокращения мышца (или мышечное волокно) обычно стимулируется не через нерв, а путем подачи прямоугольных импульсов электрического тока непосредственно на саркоплазматическую мембрану. Характер механического ответа мышцы на электрическое раздражение зависит как от формы стимулирующего сигнала, так и от наложенных на мышцу механических ограничений. При активации мышца развивает силу и укорачивается, либо только развивает силу, если ее концы фиксированы. В наиболее простом типе механических экспериментов исследуют изменения развиваемой мышцей силы (натяжения) при фиксированной длине всей мышцы либо некоторой ее части. Это — так называемое изометрическое сокращение. Иногда постоянной (стационарной) поддерживают величину внешней нагрузки на мышцу и наблюдают за изменениями ее длины. Это — изотоническое сокращение. Очень информативными являются так называемые нестационарные режимы сокращения, в которых исследуются переходные процессы, возникающие в мышце в ответ на быстрые контролируемые изменения одного из механических параметров либо какого-нибудь из внешних условий. Результаты таких исследований будут рассмотрены ниже, в 6 этой главы. Вначале следует остановиться на экспериментальных данных, полученных для стационарных режимов сокращения мышцы. [c.228]

Силы, развиваемые отдельными мостиками, суммируются. При сокращении мышцы с закрепленными концами (изометрическом сокращении) величина генерируемой мышцей силы Ро зависит от длины саркомера. Как видно из рис. XXV.11, при изменении длины саркомера Ро изменяется в соответствии с изменением степени перекрытия актиновых и миозиновых нитей, т. е. оно пропорционально числу работающих мостиков. Известно также, что при сокращении ненагруженной мышцы скорость сокращения — максимальная скорость изотонического укорочения гамаке — в значительном диапазоне длин саркомеров остается постоянной. Это означает, что мостики работают независимо друг от друга, т. е. и сила, развиваемая отдельным мостиком, и кинетические параметры цикла мостика не зависят от числа работающих мостиков и полностью определяются свойствами самого мостика. Как будет показано в следующем параграфе, это свойство мышцы оказывается очень существенным при теоретическом моделировании стационарных режимов мышечного сокращения. [c.238]

Рис. 2.40. Изотоническое одиночное сокращение

Здесь важно отметить, что при увеличении нагрузки угол наклона восходящей части кривой изотонического сокращения уменьшается (рис. 7.7, б) < а . Другими словами, скорость укорочения с ростом нагрузки падает. Этот феномен будет обсужден в 27, 28. [c.153]

При изотоническом сокращении с постоянной скоростью в области с постоянным числом мостиком (состояние б на рис. 7.3) [c.157]

Рис. 89. Зависимость скорости (у) изотонического сокращения портняжной мышцы лягушки от нагрузки (Р) [Хилл, 1938].

Рис. 7. Ге1м0динамические изменения у крыс после внутрибрюшинного введения цистамина (33,5 мг/кг), выраженные в процентах от величин, определенных после введения изотонического раствора хлорида натрия. МОК — минутный объем крови, СО — систолический объем, СОК — общий объем крови, Г — гематокрит, ЧСС — частота сердечных сокращений, АД — артериальное давление, ОПС — общее периферическое сопротивление. Столбики с точками — 40 с, светлые — 5 мин, темные—10 мин, заштрихованные — 20 мин.

Механические доказательства стационарности. При изометрическом тетаническом сокращении напряжение развивается до максимального значения, которое затем остается постоянным в течение интервалов времени порядка секунд в случае икроножной мышцы лягушки и жабы при 0°С [31, 36]. При изотонических сокращениях после начального короткого периода согласования с нагрузкой скорость сокращения становится удивительно постоянной и может сохраняться при 60—70 % полного сокращения мышцы [64]. Это весьма примечательно, если учесть, что изометрическое напряжение зависит от длины, очень быстро снижаясь, когда длина становится меньше или больше, чем в состоянии покоя . [c.270]

Тепловые доказательства стационарности. Поскольку начальная скорость сокращения в изотонических условиях постоянна, хорошо известный факт, состоящий в том, что теплота сокращения прямо пропорциональна расстоянию, на которое укоротилась мышца [1,34], отражает постоянную скорость, с которой выделяется тепло в процессе сокращения. Это выделение тепла, обеспечивающее поддержание изометрического сокращения, теперь называют стабильной теплотой [16]. Как и при изометрическом напряжении, эта величина зависит от длины, достигая максимума при длине в состоянии покоя [1]. [c.270]

Затраты энергии при изометрическом сокращении. В работе [50] утверждалось, что при кратковременном изометрическом сокращении может быть совершена значительная внутренняя работа. Основанием послужили данные [47] о том, что использование АТФ связано главным образом с внешней работой, совершаемой при изотонических сокращениях, а также экстраполяция этого наблюдения на изометрические сокращения. При этом принималась унитарная концепция механизма механохимического сопряжения. Однако с термодинамической точки зрения понятие внутренней работы лишено смысла, поскольку работа есть способ передачи энергии между системами и ее всегда можно уподобить подъему груза. В неполностью сопряженной системе состояние статического напора связано с диссипацией энергии в чистом виде, так что работа не совершается. Система тратит энергию просто для того, чтобы поддерживать это состояние. [c.290]

Выражения (И.И)—(11.14) составляют систему дифференциальных уравнений, по которой можно рассчитывать кинетику сокращения мышечного волокна, определять те или иные параметры, если известно нужное количество других параметров. Проанализируем один из важных видов мышечного сокращения — изотоническое укорочение с постоянной скоростью (начальный участок кривых на рис. 88), когда выполняются уравнения Хилла (П.4) и (11.6). Такой процесс укорочения наблюдается при практически полном перекрывании толстых и тонких нитей (состояние 2 на рис. 92), число мостиков в зоне перекрывания постоянно и равно общему количеству (а о) мостиков в полусаркомере. Довольно ясно (и может быть специально доказано), что рассматриваемая система находится в стационарном состоянии, т. е. величины п, т и ы во времени не изменяются [c.224]

Экспериментальная методика соответствующих измерений была развита в классических работах Хилла и в дальнейшем не раз совершенствовалась. На рис. 12.13 изображена схема установки. Мышца М прикреплена к рычагу. Друг011 конец мышцы закреплен. Сокращение стимулируется электродами Э. При изучении одиночных изотонических сокращений мышца нагружается в положении Р. Напряжение определяется с помощью датчика, находящегося в положении А. При измерении изометрича- [c.398]

Одновременно с производимой работой укорачивающаяся мышца выделяет тепло. Тепло выделяется и при изометрическом сокращении. При релаксации изотонического напряжения опускающийся груз ироизводит над мышцей работу, также превращающуюся в тепло. [c.401]

Бем , исследовавший действие перхлоратов натрия и калия на поперечно-полосатую мускулатуру (портняжную мышцу лягушки), заметил, что происходит два типа сокращения мышцы сначала первое—транзиторное, развивающееся сразу после погружения мышцы в исследуемый изотонический раствор н постепенно уменьшающееся в течение 5—10 мин, затем происходит второе сокращение, которое начинается через несколько минут, достигает максимума в течение 15 мин и продолжается 60 мин. Хлористый кальций в основном предупреждает первое сокращение и замедляет окончание второго сокращения. Влияние предварительного отравления (кураризации) мышцы было выяснено не полностью, но добавление раствора новокаина вслед за прехло- [c.171]

Было выяснено, что соли натрия только тогда способствуют мышечному сокращению, когда в самой мышце есть достаточное количество ионов Са. При длительном пребывании мышцы в растворе чистого Na l соли кальция из мышцы вымываются и в овази с этим прекращаются ее ритмические сокращения. Подобный же результат получается, если кальций имеется в избытке. В частности, если к изотоническому раствору Na l прибавить хорошо диссоциирующей соли кальция (например, СаСЬ), сокращения мышцы прекращаются. Лёб показал, что мышца тогда способна возбуждаться, когда имеется определенное соотношение между одновалентными и двухвалентными катионами. [c.139]

Плавательный колокол медузы в воде производит групповые ритмические сокращения. Центральная нервная система этого организма расположена по краю колокола. Если отрезать эту краевую область, то отрезанный край с неповрежденной нервной системой продолжает сокращаться, в то время как центр колокола свои движения прекращает, так как он не получает нервных импульсов со стороны нервной системы. Если теперь, как это делал Лёб, поместить изолированную середину колокола медузы в чистый изотонический раствор Na l, то начинаются быстрые ритмические сокращения. При прибавлении к раствору небольших количеств кальция или магния сокращения прекращаются. Это положеш1е иллюстрировалось Лёбом и на ряде других объектов. [c.140]

В настоящее время большинство исследователей считает, что в основе мышечного сокращения лежит деформации Д1иозиновых молекул. Это следует из уменьшения двойного лучепреломления во время изотонического сокращения мышцы [83]. Двойное лучепреломление в покоящейся мышце обусловлено параллельным расположением молекул миозина, и, следовательно, уменьшение двойного лучепреломления свидетельствует о нарушении этого ориентированного расположения миозиновых цепей. Рентгеноструктурный анализ не обнаруживает, однако, каких-либо заметных изменений при сокращении мышцы во время сокращения главный период идентичности (725 A) остается без изменений [121]. Возможно, что при сокращении молекулы миозина вновь получают правильную ориентацию вследствие поперечного скручивания [122] или в результате сверхсокращения по типу сверхсокращения кератиновых волокон [123] (см. гл. IX). [c.190]

Рис. 4. Изотоническое сокращение икроножной мышцы в ответ на саерхмак-симальное раздражение седалищного нерва или самой мышцы (по Evans, 1965)

Значительная часть сведений о механических и энергетических свойствах мышцы, нроявляюш ихся в стационарных режимах сокращения, получена А. В. Хиллом при исследовании портняжной мышцы лягушки. Соотношение между основными механическими параметрами мышечного сокращения — скоростью укорочения и развиваемой силой — носит название характеристического уравнения Хилла. Согласно этому уравнению, зависимость между скоростью изотонического сокращения V и силой Р описывается гиперболой со смещенными осями (рис. XXV.2) [c.229]

Механические свойства мьппцы зависят от силы, препятствующей укорочению. На рис. 2.40 приведены зависимости укорочения (рис. 2.40, б) и силы тяги (рис. 2.40, а) мьппцы от времени для изотонического одиночного сокращения при большой (7), средней 2) и малой (5) нагрузках. Укорочение мышцы может начаться только с момента, когда развиваемая мышцей сила превысит нагрузку Поэтому начало укорочения мышцы (рис. 2.40, б) с ростом нагрузки смещается дальше от начала координат, и в то же время уменьшаются абсолютная величина сокращения и время изотонического сокращения. [c.74]

Для многих мыцщ стационарная скорость изотонического сокращения V зависит от нагрузки (рис. 2.41). Эта скорость для ненагруженной мышцы достигает максимума Уо. Если нагрузка Р равна Ро — предельной нагрузке для данной мьппцы, то скорость сокращения падает до нуля. [c.74]

I, 5 — изометрическое тетаиическое сокращение при длине 0,0295 м 2. 3, 4 — изотоническое укорочение (нагрузка около 0,003 Н) соответственно иа 0,0052, 0,0036 н 0.0019 м 6. 7, 8 — изотоническое укорочение иа 0,0052 н с нагрузкой соответственио 0,03, 0,14 и 0,25 Н ч —теплота в относительных единицах I — время после начала стимуляции 1,. — начало укорочения. Масса ыышцы — 89 мг. [c.214]

Примерами систем в этом состоянии являются топливный элемент при коротком замыкании, проксимальные извитые канальцы почки, транспортирующие соль и воду между изотоническими физиологическими растворами, мышца при ненагру-женном сокращении. Ясно, что для поддержания состояния установившегося потока должна затрачиваться энергия, даже если выходная сила равна нулю. [c.64]

Умножая обе его части на продолжительность сокращения, получим результат из работы [11]. Дополнительные аргументы В пользу постоянства ]гт /]/т были получены в работе 56]. Они также согласуются с линейными уравнениями, в которые входят постоянные феноменологические коэффициенты. Борнхорст и Минарди проанализировали некоторые дополнительные данные опытов Кейна и сотр. [11]. Интегрируя (12.17) в условиях изотонического сокращения, они получили [c.274]

Аффинная регуляция регуляция по сродству), основанная на энергетических факторах. В соответствии с принятой выше точкой зрения (рис. 12.4) соотношение между скоростью и силой [уравнение (12.20)] содержит только один параметр, подлежащий уточнению, если это уравнение взято в нормированной форме этот параметр — степень сопряжения рабочего элемента мышцы. Чем полнее сопряжение, тем больше кривизна хилловских гипербол. Это легко видеть из нормированных графиков, приведенных на рис. 12.5. Как отмечалось ранее, свойство уравнения Хилла состоит в том, что при высокой степени сопряжения выходная мощность остается в основном постоянной в широком интервале нагрузочного сопротивления. Грубо говоря, именно так обстоит дело в мышце, как отмечено в работе Фенна и Марша [30]. Уже говорилось также, что для икроножной мышцы лягушки среднее значение 0 составляет около 0,25 это соответствует = 0,89 и 1- тах 38%. Основываясь на измерениях работы и теплоты и используя эргометр Левина — Ваймана для поддержания постоянной скорости сокращения, Хилл получил максимальную механическую эффект тивность икроножной мышцы лягушки (39,4%) [35, 40]. Позже он получил максимальное значение около 45 % для изотонического сокращения [38]. Это соответствует = 0,92 и 0 = 0,17. Обычно в мышцах этого типа 0 варьирует от 0,2 до 0,3. [c.281]

Представление о саморегуляции требует, чтобы скорость сокращения зависела только от напряжения. Это предположение хорошо согласуется с механическими измерениями, как, например, в изящных опытах Макферсона [52] по определению соотношений между силой и скоростью на начальных стадиях двух изометрических сокращений. Другой способ определения соотношений между силой и скоростью, который, насколько нам известно, пока никем не был использ.ован, может состоять в том, чтобы предоставить мышце возможность сокращаться и преодолевать ряд чисто диссипативных механических сопротивлений (амортизаторов). При этом регулятор должен реагировать непосредственно на механическое нагрузочное сопротивление Я1 = Р/У, а не на Р, как при изотоническом сокращении, или на V, как в эргометре Левина — Ваймана. Способность откликаться таким образом, чтобы получалась хилловская кривая соответствующего вида, — необходимое следствие модели, показанной на рис. 12.4 (см. приложение к этой главе). Среди соотношений, которые описывают химические свойства системы, линейная зависимость напряжения от скорости сокращения и скорости реакции [уравнение (12.14)] легко проверяется экспериментально. Частично такая проверка уже была выполнена в работах [57,58]. Остается проверить то же самое для изотонических сокращений. Если линейность подтвердится, то в принципе можно определить все параметры в уравнениях (12.14) и (12.15), поскольку величина д известна из кривых, связывающих силу и скорость. [c.292]

Мышечную фибриллу можно рассматривать как рабочий элемент, характеризуемый двучленной функцией диссипации выходной механической мощностью и химической работой на входе. Получено множество данных в пользу того, что в процессе изометрического или изотонического тетанического сокращения, по крайней мере на начальной его стадии, фибрилла достигает стационарного состояния. Такая стационарность, по-видимому, часто имеет место ш vivo, как это показано Уилки [69] на примере хилловского соотношения в мышцах человека. [c.292]

На ранних стадиях развития натяжения у Ркузагит в клетках видны параллельные пучки микрофиламентов, соединенных друг с другом короткими поперечными мостиками. По мере усиления натяжения между микрофиламентами появляются оптически плотные участки, содержащие, возможно, толстые миозиновые филаменты. Во время релаксации эти участки исчезают, а организация пучков микрофиламентов становится менее правильной. Сходные перестройки наблюдаются при изотоническом сокращении. Предполагается, что существенную роль в [c.67]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология