Активный транспорт Степень сопряжения

Выше мы рассмотрели скорость диссипации свободной энергии отдельно в скалярных и векторных процессах. Однако в биологических системах скалярные и векторные процессы часто сочетаются. Например, метаболизм субстратов влечет за собой активный транспорт с другой стороны, можно ожидать, что транспорт влияет на скорость сопряженной метаболической реакции. В таких сопряженных процессах свободная энергия, которая в других случаях должна была бы рассеиваться, будет в некоторой степени сохраняться. Таким образом, при активном транспорте химическая реакция, для которой уА больше нуля, может совершать электроосмотическую работу путем переноса -го компонента против его электрохимического градиента. В этом случае / Ац,- меньше нуля. Тогда скорость производства энтропии равна [c.26]

Степень сопряжения при активном транспорте действительно уменьшается из-за утечки и равна [c.127]

Обычно его величина варьирует от 3 до 15 в разных препаратах. Хотя этот параметр можно использовать на практике, необходимо помнить, что он является смешанной функцией уровень дыхания в состоянии 4 определяется протонной проводимостью (СмН+) мембраны, а скорость дыхания в состоянии 3 лимитируется различными процессами транспортом субстратов, активностью дегидрогеназ, дыхательной цепью, синтезом АТР или переносом адениновых нуклеотидов. Поэтому к интерпретации величин дыхательного контроля следует подходить с осторожностью. Собственно уровень дыхания в состоянии 4 может служить иногда лучшим критерием степени сопряженности дыхания и синтеза АТР, чем дыхательный контроль. [c.93]

Концепция ЭКВ успешно развивается и в современных моделях туннельного переноса электронов, тесно сопряженного с колебательными и конформационными степенями свободы. Перенос электрона между переносчиками в активном комплексе приводит к разным по своим масштабам структурным сдвигам в белковой части. С одной стороны, электронно-колебательные взаимодействия делают туннельный перенос электрона практически необратимым. В то же время ЭКВ способствует достижению активных контактных состояний переносчиков, где возможен эффективный транспорт электронов. [c.11]

Дыхательный контроль. Возрастание функциональной активности клеток сопровождается усилением дыхания. В значительной степени это достигается благодаря механизму дыхательного контроля, или акцепторного контроля дыхания. Дыхательным контролем называют зависимость скорости потребления Ог митохондриями, от концентрации ADP, который служит акцептором фосфата при окислительном фосфорилировании. В условиях полного сопряжения транспорта электронов по ЭТЦ с синтезом АТР интенсивность дыхательного процесса в митохондриях зависит от концентрации ADP или, точнее, от отношения действующих масс АТР-системы [ATP]/[ADP] [Pj]. Причем неорганический фосфат обычно присутствует в достаточном количестве и не является ограничивающим фактором. В клетке, находящейся в состоянии покоя, это отношение достаточно велико, так как почти весь ADP фосфорилирован. При увеличении функциональной активности клеток АТР расходуется на энергозависимые процессы, в ре- [c.167]

Мол. механизмы генерирования и утилизации энергии на промежут. этапах О.в. изучает биоэнергетика, к-рая рассматривает сопряжение биол. окисления с фосфорилированием. Это обусловлено тем, что своб. энергия гидролиза осн. продукта фосфорилирования-АТФ и в меньшей степени др. фосфатных производных, напр, гуанозинтрифосфата, креатинфосфата,-обеспечивает в сопряженных р-циях синтез сложных соед., мьппечное сокращение, транспорт соед. через биол. мембраны против градиента концентрации (активный транспорт), создание на мембране электрич. потенциала, разряд к-рого, в частности, обеспечивает проведение нервного импульса и др. биоэлектрич. явления. Энергия гидролиза АТФ может также трансформироваться в световую энергию или служить в организме источником тепла. [c.316]

Линейная зависимость и /г от Хь наблюдаемая в экспериментальных исследованиях активного транспорта в эпителии, наводит на мысль о возможном соответствии правильных траекторий, которое не является автоматическим, так как транспорт и метаболизм в этих тканях, по-видимому, не полностью сопряжены [4]. Во всяком случае, эти уравнения будут хорошо аппроксимировать высокосопряженные системы, несмотря на то что правильная траектория для Х2 только одна, поскольку при возрастании степени сопряжения циклические потоки 1ь и 1с будут играть все более и более второстепенную роль. Необходимо отметить, что уравнения (6.21) и (6.22) соответствуют околоравновесному диапазону уравнений (6.14) и (6.15), где 6 н с I. По аналогии с уравне- [c.97]

Поскольку имеется только одна реакция, обеспечивающая энергией транспорт, скорости потребления и производства метаболитов связаны стехиометрически. Поэтому для описания скорости метаболизма можно взять любой из этих процессов, если только сродство выражено соответствующим образом (см. приложение к этой главе). Таким образом, мы можем считать, например, что Уг является скоростью потребления О2. В этом случае, так как /гЛ представляет собой скорость производства свободной энергии, сродство А мон<ет быть выражено как отрицательное изменение свободной энергии метаболической реакции на моль потребляемого О2. В случае активного транспорта вход /гА должен быть положительным, в то время как выход —/+Х+ может быть любого знака. В определении полярности реакции имеется некоторая степень произвола. Мы примем, что /г и А больше нуля для Х+ = 0. Тогда 1+г > о, а Л+г < О, и в этом случае сопряжение будет положительным. Из положительности диссипативной функции следует, что прямые феноменологические коэффициенты (/.+ и или / + и / ) должны быть больше нуля. [c.123]

Если известны величины феноменологических коэффициентов проводимости или сопротивления, то с помощью уравнения (7.6) можно также рассчтать степень сопряжения активного транспорта. Иногда удобнее определять д без предварительного нахождения феноменологических коэффициентов и Л. Учитывая постоянство Л, это возможно сделать любым из двух методов [13] [c.133]

Когда транспорт и метаболизм изменяются вследствие изменения сил, необходимо учесть следующее соображение. Если система активного транспорта является полностью сопряженной, т. е. если q ) = 1, то, как это следует из уравнений (7.9) и (7.10), отношение J+/Jr должно быть тождественно равно Z . В этих случаях уместно говорить о стехиометрическом отношении. Однако J+/Jr имеет однозначную величину, только если система активного транспорта полностью сопряжена. Априори нет оснований полагать, что это действительно так, и вполне возможно, что определенные преимущества связаны с отсутствием стехиометрии [20]. Тем не менее вычисление стехиометрического отношения обычно проводится на основе наблюдаемой линейной зависимости между потоками. Между тем из уравнений (7.9) и (7.10) видно, что, если А постоянно, линейность следует непосредственно из линейности феноменологических уравнений независимо от степени сопряжения. Таким образом, хотя (dJ+ldJr)A тождественно равно величина J+/Jr постоянна, только если q равно единице. Поведение 7+//г в более общем случае описывается уравнением (4.17). [c.134]

Изменение вдоль правильной траектории, в то время как Л остается постоянным, позволяет экспериментально оценить феноменологические коэффициенты L (проводимости) и Я (сопротивления), степень сопряжения д и сродство Л. В противоположность оценкам свободной энергии, основанным на средних отношениях концентраций в тканях, величина Л, полученная этим (неповреждающим) методом, отражает отношение активностей субстрата и продукта метаболической реакции, обеспечивающей транспорт, и зависит от влияния локального рМ, стандартных свободных энергий и коэффициентов активности. [c.145]

Как уже отмечалось ранее, в опытах с закрепленными в камерах фрагментами мочевого пузыря доминиканской жабы, по-видимому, не были обнаружены сопряженные потоки, отличные от метаболизма и активного транспорта натрия. Следовательно, применение уравнения (11.58) позволило бы оценить степень изотопного взаимодействия в активных каналах. Мы пока не можем с высокой точностью определить эту величину, поскольку необходимые для этого переменные еще не были измерены одновременно в условиях одного и того же опыта. Однако удалось грубо оценить значение ш/о). Путем комбинирования значения (Э для мочевых пузырей в виде замкнутых мешков из опытов Чена и Уолсера с величинами 1ге//го= 1—измеренными в опытах с камерами Ланга, получено среднее значение (о)/(о ) = 0,82 [4]. Приняв, вероятно, более точное значение <7 = 0,86 [10] и значение ( = 2,07 для мочевого пузыря жабы в опытах с камерами [19] получаем значение ((о/о) ) = = 0,54. Лабарка, Канесса и Лиф [9] предположили, что сопряжение транспорта и окислительного обмена в мочевом пузыре очень жесткое. Если это верно, то значения (со/ш ) должны были бы быть значительно ниже, чем приведенные выше. Очевидно, ни одно из них нельзя принять на веру безоговорочно. Однако из них следует наличие отрицательного изотопного взаимодействия в активных каналах. Хотя без дополнительных данных это еще не доказывает наличия какого-либо специфического механизма транспорта, имеющиеся результаты свидетельствуют в пользу общепринятого механизма, основанного на принятии транспортной функции Ыа,К-АТФазы для активного транспорта натрия, но не согласуются с однорядной диффузией. Важно подчеркнуть, что для исключения последней возможности, допускаемой с учетом условия (Э° > 1, надо в неявной форме принять во внимание все сопряженные потоки, включая обмен веществ. [c.264]

Во многих работах с изолированными хлоропластами процесс циклического фотофосфорилирования в отсутствие экзогенно добавленных переносчиков электронов протекал очень слабо. Обнаружить его можно было только при добавлении физиологических или нефизиологических кофакторов. Из последних найболее активными оказались феназинметосульфат и продукт его окисления пиоцианин (стр. 170 ). Сильно повышается образование АТФ, сопряженное с циклическим транспортом электронов, при добавлении, в суспензию хлоропластов ферредоксина ( поп, I9G5). ло, возможно, объясняется тем, что при изолировании хлоропластов ферредоксин, как водорастворимый белок, в значительной степени вымывается из них. [c.205]

Эти выкладки показывают, что отражает не только степень изотопного взаимодействия, но и сопряжение транспорта с метаболизмом. Если поток натрия сопряжен с потоком какого-нибудь вещества — такая возможность допускается для препаратов, изученных Ченом и Уолсером, — то Q° будет отражать н это сопряжение. В отсутствие сопряженных потоков массы, поскольку /ло >/ге(< > 0), Q должна давать завышенную оценку значения (ю/м ) . Ясно, что величину нельзя рассматривать как надежную меру изотопного взаимодействия. Решающее значение имеет тот факт, что в отсутствие изотопного взаимодействия, т. е. при ю/ю = 1, 0° не была бы равна 1. Поэтому, как отмечено в разд. 9.2.4, даже в этой ситуации не следует ожидать, что отношение потоков будет подчиняться классическому соотношению 1п / =/ ( — А ф), если бы даже было возможно полностью исключить поток через параллельные пассивные каналы. Эти соображения имеют прямое отношение к интерпретации того факта, что в условиях короткого замыкания на коже лягушки при минимальных краевых повреждениях ЯТ 1п I согласуется со значениями Е, полученными другими спо-соба. ш [7]. Такое соответствие кажется случайным, отражающим совместное влияние значения д > 1 в активных каналах, что способствует росту /, и остаточных малых потоков через пассивные каналы, что снижает /. Такое объяснение бьую бы полезно проверить путем определения Q в опытах на коже лягушки. [c.263]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология