Реакционный центр фотосистемы

Реакционный центр I. Пигмент реакционного центра фотосистемы I характеризуется изменениями поглощения света, главным образом при 700 нм, которые выявляются в спектре иосле освещения хлоропластов вспыщками света. Он известен как хлорофилл аг, или пмгмент Р-700, и представляет собой [c.339]

В тилакоидных мембранах хлоропластов высших растений содержатся фотосистемы двух типов, каждая со своим набором светособирающих молекул хлорофиллов и каротиноидов и со своим фотохимическим реакционным центром. Фотосистема I, которая максимально активируется более длинноволновой частью спектра, характеризуется высоким отношением хлорофилла а к хлоро- [c.692]

Реакционные центры фотосистемы I зеленых растений 319 [c.319]

В химическом отношении фотосинтезирующие единицы были охарактеризованы исходя из числа разного рода молекул, находящихся в мембране хлоропласта и приходящихся на пару атомов марганца (табл. 13-2). Каждая такая единица предположительно содержит один реакционный центр фотосистемы I и один реакционный центр фотосистемы II. [c.46]

Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла, находящуюся в тилакоидной мембране, один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, определяемый энергией поглощенного света, в результате чего молекула и оказывается в возбужденном состоянии. Затем энергия возбуждения (экситон) быстро мигрирует по набору светособирающих пигментных молекул к реакционному центру фотосистемы, так что один из электронов этой фотосистемы приобретает больщое количество энергии. Этот горячий электрон покидает реакционный центр и присоединяется к первому переносчику в цепи переноса [c.694]

Общая схема фотосинтеза цианобактерий представляет собой определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 75, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами фотосистемы II — фикобилипротеинами, хлорофиллом а, каротиноидами, — передается на хлорофилл реакционного центра. Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона и акцептированию молекулой особой формы пластохинона. Окисленная молекула Пб о восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II [c.288]

При набухании наблюдается нарушение функций хлоропластов, например, перенос электронов между отдельными компонентами электронтранспортной цепи. В набухших хлоропластах не осуществляется фотоокисление эндогенного цитохрома реакционным центром фотосистемы 1 до тех пор, пока в суспензию не будет добавлена сахароза и за счет этого не произойдет некоторое сжатие белков ламелл. [c.219]

II и I, а также участок, соответствующий этапу фосфорилирования. Таким образом, при освещении фотосистемы I электроны могут совершать циклические переходы-покидать реакционный центр фотосистемы I и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона череЬ такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света. Циклический поток электронов не сопровождается реальным образованием NADPH и вьщеле-нием кислорода, однако ему сопутствует фосфорилирование ADP до АТР-так называемое циклическое фотофосфорилирование (рис. 23-14). Суммарное уравнение для циклического потока электронов и фотофосфорилирования имеет простой вид [c.698]

Реакционный центр фотосистемы II содержит Хл яц (Р680), который служит первичным донором электронов во второй фотореакции, Получив энергию, поглощенную светособирающими пигментами фотосистемы II, этот хлорофилл переходит в возбужденное состояние. Возбуждение Хл йд ведет к эмиссии одного электрона, являющегося слабым восстановителем (Е о О В). Этот электрон принимает молекула особого пластохинона (Х320), который при этом восстанавливается до семихинона. Донором электронов для фотосистемы II служит вода, Дырка , образовавшаяся в Хл о в результате потери электрона, заполняется одним из электронов, освобождающихся при образовании [c.388]

Все фотосинтезирующие организмы, способные под действие света выделять кислород — от цианобактерий до высших растений — содержат реакционные центры фотосистемы ФС I и фотосистемы II. Характерно, что, несмотря на большие таксономические и экологические различия между растениями этих групп, структура [c.319]

Самопроизвольные или индуцированные случайные мутации — явление достаточно широко известное. Среди наиболее распространенных мутагенных факторов можно отметить ионизирующее излучение, ультрафиолет, некоторые химические мутагены и др. С помощью мутагенных воздействий были получены и выделены мутанты фотосинтезирующих организмов, дефицитные по тем или иным комплексам (реакционный центр, фотосистемы I или П, светособирающая антенна и др.) или отдельным компонентам комплексов (каротиноиды, некоторые полипептиды). [c.336]

Известны две группы эубактерий, у которых фотосистема И уже сформировалась, и процесс фотосинтеза функционирует на качественно ином уровне. Это цианобактерии и прохлорофиты. Формирование фотосистемы И у них связано с появлением новых фоторецепторов и образованием новых типов фотохимических реакционных центров. Возник новый вид хлорофилла — хлорофилл а, функционирующий как светособирающий пигмент и в модифицированных формах входящий в состав реакционных центров фотосистемы П — Пб8о, фотосистемы I — П700. Возникли и новые пигменты антенны фикобилипротеины и хлорофилл Ь. [c.287]

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Обнаружено, что в фотоокисленном состоянии хлорофилл а реакционного центра фотосистемы И имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +1000...+ 1300 мВ, т.е. настолько положительный, что может быть восстановлен за счет электронов воды. Механизм реакций, связанных с переносом электронов от молекул воды на П зо, неизвестен. Установлено, что [c.287]

Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+> разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288]

Поглощение еще одного кванта света молекулой хлорофилла реакционного центра фотосистемы I (Пуоо) приводит к отрыву от нее электрона, перемещающегося против электрохимического градиента, и акцептированию его молекулой Ре8-белка, функционирующего у цианобактерий в качестве вторичного акцептора электронов фотосистемы I. От Ре8-центра электрон проходит через цепь переносчиков (ферредоксин, флавопротеин) и ак- [c.288]

Путь электрона от воды к Хл+ — окисленному реакционному центру фотосистемы II — не выяснен. Фотовозбужденный хлорофилл в опытах in vitro обладает недостаточным окислительным потенциалом, чтобы окислить воду. Хотя Кутюрин показал, что таким непосредственным акцептором может быть или Хл +, или комплекс Хл+ с аминокислотами (белками) [42], среди биохимиков прочно утвердилось мнение, что между Хл и водой существует цепь переносчиков, обязательной компонентой которой являются соединения (комплексы) Мп(П) неустановленной природы. Семенов, Шилов и Лихтенштейн предполагают, что процесс образования Оа из HgO может состоять в одновременном (синхронном) переходе 4е от 4 ионов Мп(П) к Хл+ и депротонизации воды в кластере, образованном ионами марганца [43]. При возрастании степени окисления марганца в комплексах усиливаются их кислотные свойства, что и облегчает необходимую для реакции депротонизацию [c.28]

В Присутствии экзогенных доноров или акцепторов электронов удается наблюдать дополнительные сигналы ЭПР другой природы. Сигнал I оказывается единственным у белковой фракции хлоропластов, обогащенных фотосистемой I и частично лишенных восстановителей. Его относят поэтому к реакционному центру фотосистемы I. Этот сигнал делается более интенсивным при сверхнизких температурах вследствие заторможенности редокс-процессов. В этих условиях у фотосинтезирующих бактерий обнаруживается, что в создании сигнала I участвует не один, а два типа парамагнитных центров, различающихся по временам жизни. Константа скорости исчезновения менее стабильного сигнала ЭПР в этом интервале температур постоянна (40 с- ), что указывает на без-активационный (туннельный) механизм восстановления П890 + и свидетельствует о пространственной сближенности компонент ре-докс-системы у реакционного центра. Относительно стабильный сигнал отвечает фракции П890 +, разобщенной с компонентами редокс-системы вследствие конформационных превращений реакционного центра при замораживании, [c.31]

Сигнал ЭПР II не обнаружен в фотосинтезирующих бактериях, мутантах водорослей, не выделяющих кислород, в препаратах хло-ропластов, утративших способность выделять кислород после нагревания или обработки ультразвуком. По этой причине сигнал И относят к реакционным центрам фотосистемы И, участвующим в фоторазложении воды. Вопрос о структуре и организации парамагнитного центра, ответственного за сигнал II, остается открытым. Структура сигнала II обусловлена магнитным взаимодействием неспаренного электрона неидентифицированного радикала с протонами, поскольку он изменяется в препаратах, культивированных в ВгО. Использование спектроскопии с большим временным разрешением для изучения кинетики ЭПР позволило выявить редокс-функцию парамагнитных продуктов, возникающих при освещении фотосистемы II. Оказалось, что разделение зарядов в фотосистеме II происходит за время меньше 10 с. [c.32]

Реакционный центр фотосистемы 2 представляет собой коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью (Е = + 1,0 в). Первичный акцептор электронов фотосистемы 2 (вещество Р) не обладает высоким восстановительным потенциалом (Е = 0,0 б). Количество молекул О — одна на 400 молекул хлорофилла а. От Р электроны поступают на небелковый компонент электронтранспортной цепи хлоропластов — пластохинон. Количество пластохинона, которое может быть восстановлено с помощью света, поглощенного фотосистемой 2, зависит от освещенности (и длительности вспышек при периодической смене света темнотой с большой величиной частоты). В расчете на одну электронтранспортную цепь (например, на одну молекулу Р700) может восстанавливаться максимально 6 молекул пластохинона (за счет присоединения 12 электронов от Р ). В связи с тем, что число молекул пластохинона значительно превышает число молекул соседних участников электронтранспортной цепи, можно считать пластохинон резервной емкостью электронов (пулом электронов) фотосистемы 2. [c.167]

Перенос электронов между различными компонентами системы нециклического электронного транспорта совершается с различной скоростью. Наиболее медленной считается окислительно-восстановительная реакция между двумя фотосистемами, то есть между цитохромами Вз и I (10" сек). Перенос электронов от воды к хлорофиллу а реакционного центра фотосистемы 2 (Рб5о) происходит с большей скоростью (10-3 сек). Реакции окисления цитохрома 1 и пластоцианина, а также реакция 2— ферредоксин осуществляются со скоростью сек. Образование первичных восстановителей и имеет скорость 10 сек. [c.168]

Некоторые считают, что одна из двух фотохимических реакций локализована в фотосистеме 1, другая — в фотосистеме 2. Большинство исследователей отводит роль непосредственного окислителя воды фотосистеме 2. Например, Толлин (1968), основываясь на изучении электронного парамагнитного резонанса в системе хлорофилл — гидрохинон, предложил схему, по которой выделение кислорода осуществляется дважды окисленным хлорофиллом фотосистемы 2 (фиг. 81). Образование дважды окисленного хлорофилла происходит в результате миграции электронной дырки от двух одно-окисленных радикалов хлорофилла, появившихся в реакционном центре фотосистемы 2. [c.177]

Помимо инактивации системы разложения воды, самого быстрого инактивационного процесса, при .старении хлоропластов происходит и потеря их способности к фотоокислению 1,5-дифенилкарбазида. Последний процесс, протекающий заметно медленнее, чем процесс инактивации системы разложения воды, по всей видимости, связан с инактивацией фотосинтетического аппарата реакционного центра фотосистемы II (Vernon, Shaw, 1969). [c.137]

Но до сих пор нет единого мнения относительно точного места действия его в электронтранспортной цепи фотосинтеза, его очень близок к Eq цитохрома t. По представлениям многих исследователей, как отмечалось ранее, компонентом, непосредственно реагирующим с П700 реакционного центра фотосистемы I, является цитохром f. Это подтверждено и другими работами ( Fork, Urba h, [c.199]