Хлорофилл реакционных центров фотосистем

В тилакоидных мембранах хлоропластов высших растений содержатся фотосистемы двух типов, каждая со своим набором светособирающих молекул хлорофиллов и каротиноидов и со своим фотохимическим реакционным центром. Фотосистема I, которая максимально активируется более длинноволновой частью спектра, характеризуется высоким отношением хлорофилла а к хлоро- [c.692]

Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла, находящуюся в тилакоидной мембране, один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, определяемый энергией поглощенного света, в результате чего молекула и оказывается в возбужденном состоянии. Затем энергия возбуждения (экситон) быстро мигрирует по набору светособирающих пигментных молекул к реакционному центру фотосистемы, так что один из электронов этой фотосистемы приобретает больщое количество энергии. Этот горячий электрон покидает реакционный центр и присоединяется к первому переносчику в цепи переноса [c.694]

Энергия света, поглощаемая изолированной молекулой хлорофилла, высвобождается в виде света (флуоресценция) и тепла при возвращении возбужденного электрона на исходный энергетический уровень (рис. 9-48). Но хлорофилл реакционного центра тесно связан с акцептором электронов и донором электронов, и вместе эти три молекулы образуют сердце фотосистемы. В результате реакции, катализируемой соответствующими белками, возбужденный электрон реакционного центра передается на акцептор электрона, и при этом в молекуле хлорофилла образуется положительно заряженная дырка с очень высоким сродством к электронам. Эту дырку быстро заполняет электрон, отдаваемый находящимся поблизости донором электронов (рис. 9-48). [c.42]

Из обработанных детергентами хлоропластов можно выделить три светособирающие пигментные системы в форме комплексов хлорофилл — белок. Так, ФС I можно разделить на комплекс хлорофилл а — белок, который содержит около 120 молекул хлорофилла а (10.4), входящих в состав антенны, и реакционный центр Р-700 (см. ниже, разд. 10.4.3). В состав ФС II входит комплекс хлорофилл а — белок, содержащий реакционный центр Р-680 и около 60 молекул хлорофилла а. Ни в ФС I, ни в ФС II хлорофилл Ь (10.5) не содержится. В обе фотосистемы включено некоторое количество р-каротина (10.6), хотя не известно, является ли он частью пигментов антенны или входит в состав реакционных центров. [c.335]

I фотосистемы, что находит отражение в поддержании значительного уровня хлорофилла а и увеличении числа реакционных центров этой фотосистемы. [c.320]

В фотосистеме П за возбуждением молекулы хлорофилла следует передача возбужденного электрона на пару окислитель—восстановитель реакционного центра ФСП. При этом образуется катион-радикал хлорофилла и сильный [c.214]

Поглощение еще одного кванта света молекулой хлорофилла реакционного центра фотосистемы I (Пуоо) приводит к отрыву от нее электрона, перемещающегося против электрохимического градиента, и акцептированию его молекулой Ре8-белка, функционирующего у цианобактерий в качестве вторичного акцептора электронов фотосистемы I. От Ре8-центра электрон проходит через цепь переносчиков (ферредоксин, флавопротеин) и ак- [c.288]

Согласно приведенным схемам (см. рис. 30, 32), где объединены световая и темновая фазы процесса фотосинтеза в хлоропласте, молекулы фотосистемы П, поглощая квант света, переводят электрон в возбужденное состояние, который и воспринимается пластохиноном Молекулы хлорофилла реакционного центра фотосистемы П вместо утраченного электрона присоединяют электрон молекулы воды или радикала ОН. Пластохинон при участии цитохромов и пластоцианина передает электрон реакционному центру фотосистемы I. Эта фотосистема, также поглощая квант света, отдает возбужденный электрон через катализатор ферредоксин и фермент—ферредоксин-НАДФ-ре-дуктаза НАДФ, который акцептирует иои водорода, образуя НАДФНг — восстановитель с высоким потенциалом. [c.186]

Реакционный центр I. Пигмент реакционного центра фотосистемы I характеризуется изменениями поглощения света, главным образом при 700 нм, которые выявляются в спектре иосле освещения хлоропластов вспыщками света. Он известен как хлорофилл аг, или пмгмент Р-700, и представляет собой [c.339]

Известны две группы эубактерий, у которых фотосистема И уже сформировалась, и процесс фотосинтеза функционирует на качественно ином уровне. Это цианобактерии и прохлорофиты. Формирование фотосистемы И у них связано с появлением новых фоторецепторов и образованием новых типов фотохимических реакционных центров. Возник новый вид хлорофилла — хлорофилл а, функционирующий как светособирающий пигмент и в модифицированных формах входящий в состав реакционных центров фотосистемы П — Пб8о, фотосистемы I — П700. Возникли и новые пигменты антенны фикобилипротеины и хлорофилл Ь. [c.287]

Обнаружено, что в фотоокисленном состоянии хлорофилл а реакционного центра фотосистемы И имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +1000...+ 1300 мВ, т.е. настолько положительный, что может быть восстановлен за счет электронов воды. Механизм реакций, связанных с переносом электронов от молекул воды на П зо, неизвестен. Установлено, что [c.287]

Общая схема фотосинтеза цианобактерий представляет собой определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 75, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами фотосистемы II — фикобилипротеинами, хлорофиллом а, каротиноидами, — передается на хлорофилл реакционного центра. Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона и акцептированию молекулой особой формы пластохинона. Окисленная молекула Пб о восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II [c.288]

Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+> разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288]

Реакционный центр фотосистемы II содержит Хл яц (Р680), который служит первичным донором электронов во второй фотореакции, Получив энергию, поглощенную светособирающими пигментами фотосистемы II, этот хлорофилл переходит в возбужденное состояние. Возбуждение Хл йд ведет к эмиссии одного электрона, являющегося слабым восстановителем (Е о О В). Этот электрон принимает молекула особого пластохинона (Х320), который при этом восстанавливается до семихинона. Донором электронов для фотосистемы II служит вода, Дырка , образовавшаяся в Хл о в результате потери электрона, заполняется одним из электронов, освобождающихся при образовании [c.388]

Путь электрона от воды к Хл+ — окисленному реакционному центру фотосистемы II — не выяснен. Фотовозбужденный хлорофилл в опытах in vitro обладает недостаточным окислительным потенциалом, чтобы окислить воду. Хотя Кутюрин показал, что таким непосредственным акцептором может быть или Хл +, или комплекс Хл+ с аминокислотами (белками) [42], среди биохимиков прочно утвердилось мнение, что между Хл и водой существует цепь переносчиков, обязательной компонентой которой являются соединения (комплексы) Мп(П) неустановленной природы. Семенов, Шилов и Лихтенштейн предполагают, что процесс образования Оа из HgO может состоять в одновременном (синхронном) переходе 4е от 4 ионов Мп(П) к Хл+ и депротонизации воды в кластере, образованном ионами марганца [43]. При возрастании степени окисления марганца в комплексах усиливаются их кислотные свойства, что и облегчает необходимую для реакции депротонизацию [c.28]

Реакционный центр фотосистемы 2 представляет собой коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью (Е = + 1,0 в). Первичный акцептор электронов фотосистемы 2 (вещество Р) не обладает высоким восстановительным потенциалом (Е = 0,0 б). Количество молекул О — одна на 400 молекул хлорофилла а. От Р электроны поступают на небелковый компонент электронтранспортной цепи хлоропластов — пластохинон. Количество пластохинона, которое может быть восстановлено с помощью света, поглощенного фотосистемой 2, зависит от освещенности (и длительности вспышек при периодической смене света темнотой с большой величиной частоты). В расчете на одну электронтранспортную цепь (например, на одну молекулу Р700) может восстанавливаться максимально 6 молекул пластохинона (за счет присоединения 12 электронов от Р ). В связи с тем, что число молекул пластохинона значительно превышает число молекул соседних участников электронтранспортной цепи, можно считать пластохинон резервной емкостью электронов (пулом электронов) фотосистемы 2. [c.167]

Перенос электронов между различными компонентами системы нециклического электронного транспорта совершается с различной скоростью. Наиболее медленной считается окислительно-восстановительная реакция между двумя фотосистемами, то есть между цитохромами Вз и I (10" сек). Перенос электронов от воды к хлорофиллу а реакционного центра фотосистемы 2 (Рб5о) происходит с большей скоростью (10-3 сек). Реакции окисления цитохрома 1 и пластоцианина, а также реакция 2— ферредоксин осуществляются со скоростью сек. Образование первичных восстановителей и имеет скорость 10 сек. [c.168]

Некоторые считают, что одна из двух фотохимических реакций локализована в фотосистеме 1, другая — в фотосистеме 2. Большинство исследователей отводит роль непосредственного окислителя воды фотосистеме 2. Например, Толлин (1968), основываясь на изучении электронного парамагнитного резонанса в системе хлорофилл — гидрохинон, предложил схему, по которой выделение кислорода осуществляется дважды окисленным хлорофиллом фотосистемы 2 (фиг. 81). Образование дважды окисленного хлорофилла происходит в результате миграции электронной дырки от двух одно-окисленных радикалов хлорофилла, появившихся в реакционном центре фотосистемы 2. [c.177]

Фиг. 81. Механизм выделения кислорода в фотосистеме II. Обозначения Хл — хлорофилл в основном состоянии, Хл — хлорофилл в электронном возбужденном состоянии, ХЛ( —хлорофилл реакционного центра в возбужденном состоянии, Хл+ — одноокисленная молекула хлорофилла реакционного центра,

Хлорофиллы и вспомогательные пигменты объединены в высокоорганизованные образования, называемые антеннами, цель которых уловить как можно больше фотонов. В антенну входит около 300 молекул хлорофилла. Световая энергия улавливается антеннами и передается от одного хлорофилла к другому, пока не достигнет специального хлорофилла реакционного центра, непосредственно включенного в фотосинтетический транспорт электронов. У эукариот и цианобактерий имеется два вида антенн, ассоциированных с двумя разными фотосистемами. Фотосистема I (ФС I) адсорбирует более длинноволновый свет ( > 680 нм) и энергия попадает к хлорофиллу а, обозначаемому Руоо. Фотосистема II (ФС II) поглощает свет более коротковолновый ( < 680 нм) и передает энергию на специальный хлорофилл Р о- [c.183]

В первой из двух фотосистем, по историческим причинам получившей пазвапие фитосистемы II, кислород двух молекул воды связывается группой атомов магния при участии плохо изучеппого фермента, расщепляющего воду. Извлекаемые по одному электроны сразу же заполняют образовавшиеся под действием света дырки в хлорофилле реакционного центра. Как только четыре электрона извлечены (для этого требуются четыре кванта света), фермент освобождает О2, таким образом, фотосистема ТТ катализирует реакцию 2Н2О 4Н + 4е + О2- [c.472]

Исследования показали, что в первой фотосистеме ста молекулам светособнрающего хлорофилла соответствует одна молекула хлорофилла реакционного центра. Реакционные центры, выделенные из хроматофоров фотосинтезирующих бактерий, включают белок (3 субъединицы), бактериохлорофилл (4 молекулы), бактериофеофитнн (2 молекулы), первичные акцепторы уби- и пластохииоп (1—2 молекулы) и цитохромы— доноры э [ектрона. Пигменты в реакционных центрах на.ходятся преимущественно в агрегированных формах. Установлено, что пигменты реакционных центров глубже погружены внутрь мембраны по сравнению с более поверхностным расположением светособирающих молекул хлорофилла, У фотосинтезирующих бактерий в реакционных центрах донорами электронов являются бактериохлорофилл 960 нм и 890 им и акцепторами — убихинон и Ре. [c.189]

Как видно из схемы строения тилакоидной мембраны, приведенной на рис. 16, ее основу составляет бислой фосфолипидов. В нем расположены пигменты (хлорофиллы, каротины и ксантофиллы), собранные в так называемые антенные комплексы (АК). Кроме них в мембрану встроены реакционные центры фотосистем (П 680 и П 700) и их первичные акцепторы, один из которых не идентифицирован (на схеме он обозначен как X), а второй, очевидно, является железосульфопротеином (РеЗ). Рядом с реакционным центром фотосистемы II и ее первичным акцептором локализован ферментный комплекс, содержащий ионы марганца и обеспечивающий образование молекулярного кислорода. Ввиду того что расположение этих компонентов пока окончательно не установлено, на схеме ферментный комплекс не отделен от реакционного центра и его первичного акцептора электронов. [c.60]

При обработке мембран тилакоидов детергентами можно перевести в раствор те белки, которые обычно тесно связаны с мембранами. Растворенные таким образом компоненты можно разделить по их молекулярным массам, используя, например, электрофорез в полиакриламидном геле. Полосы, соответствующие отдельным белковым компонентам, проявятся после обработки геля специальными красителями. Наряду с этим можно получать мутантов растений и водорослей, не имеющих специфических белков или пигментов хлоропластов и вместе с тем утративших какие-либо характерные функции или фотосинтетическую активность в целом. Сравнивая набор компонентов, обнаруживаемых в геле после электрофореза белков из мутантов и из организмов дикого типа, можно установить зависимость между определенной функцией и тем или иным компонентом, например белком или пигмент-белковым комплексом. Таким образом были разделены и предварительно охарактеризованы связанный с реакционным центром фотосистемы I комплекс Руоо—хлорофилл а—белок связанный с реакционным центром фотосистемы II комплекс светособирающий хлорофилл а/Ь — белок железо-серные белки, связанные с мембраной цитохром / АТРаза, или сопрягающий фактор, и другие компоненты мембран тилакоидов (см. рис. 8. 1). [c.66]

Реакционный центр фотосистемы I (рис. 19.12)-это молекула хлорофилла а, находящаяся в специфическом окружении. Его максимум поглощения сдвинут с 680 к 700 нм, исходя из чего он получил название Р700 (где Р-пигмент). [c.188]

Как видно из рис. 8.9, максимум длинноволнового спектра поглощения хлорофилла в хлоропластах сдвинут в красную область по сравнению с максимумом хлорофилла в растворе. Этот эффект частично может быть объяснен комплексообразо-ванием молекул хлорофилла с белками. При более детальном изучении спектров поглощения хлоропластов удается различить по крайней мере две спектральные формы хлорофилла, которые, возможно, обусловлены комплексообразованием хлорофилла а с различными белками или мономерами и димерами хлорофилла. Эти две спектральные формы хлорофилла приписывают пигментным системам I и II, или фотосистемам I и II (ФС I и ФСП), фотохимические реакционные центры которых имеют характерные полосы поглощения с максимумами при700 и 680 нм соответственно (обозначаются как Р оо и Резо). Возможно, более коротковолновый спектр поглощения ФС II по сравнению со спектром ФС I связан с наличием вспомогательных пигментов (например, хлорофилла Ь у зеленых растений). Однако флуоресцентные исследования показывают, что энергия [c.233]

Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение 10 ° с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизи То для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 нс) > [95]. [c.47]

Что касается донора электронов в фотосистеме И, то имеются веские данные о непосредственном участии в эт ом процессе двух-четырех йонов Мп2+, присутствующих в каждом из реакционных центров [Ш]. Поэтому цепь часто изображают идущей от Н2О через Мп + на Р682. Была предложена специальная схема [112], отражающая прямое взаимодействие между окисленным хлорофиллом и гидроксил-ионом воды, связанным с металлом координационной связью [c.50]

При этом не следует думать, >1то первичный электрон движется свободно, как по проводнику. Он химически связан и движется от соединения к соединению по очень сложной электронно-транспортной цепи . Очень существенным фактом является то, что молекулы хлорофилла, начиная пусковую (первую) стадию фотосинтеза, взаимодействуют с окружающей средой (электромагнитное поле и скопление различных активаторов и реагентов) не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II. Ориентировочно установлено, что фотосистема I, состоящая из 60—80 молекул хлорофилла (а), 15 молекул Р-каротина, одной молекулы цитохрома / и двух молекул цитохрома 6) 15 молекул пластохинона и ферментно-белкового окружения, является только фотосборщгасом, т. е. она поглощает кванты света, запасает энергию солнца и передает ее затем в реакционный центр (РЦ1) первой фотосистемы. В этом РЦ1 находятся 2—3 десятка молекул М Хл (а) в форме Р700 (700 нм — положение первой полосы поглощения А,, этого типа ассоциатов хлорофилла) в белково-липидном окружении. Принято считать, что фотосистема I собирает кванты света в более длинноволновой части спектра (до 700 нм), а РЦ) получает энергию фотосистемы I и осуществляет темновую стадию фотосинтеза [c.737]

Фотосистема II состоит из ассоциатов молекул фотосборщиков — 80 молекул хлорофилла, 50 молекул хлорофилла (Ь), 20 молекул ксантофилла (каротиноида, имеющего в отличие от р-каротина еще одну тс-связь в цикле), белково-липидного окружения и реакционного центра РЦг, состоящего из 15 молекул хлорофилла (а), одного цитохрома 6559 и ферментного окружения. [c.737]

Реакционный центр П. Пигмент реакционного центра П представляет собой также комплекс хлорофилла с белком, содержащий димер хлорофилла а, известный как хлорофилл ац, или Р-680. Хотя иной характер поглощения света этим пигментом указывает на то, что молекулы хлорофилла а находятся здесь в другом молекулярном окружении или по-иному ориентированы, чем в случае пигмента Р-700, процессы поглощения света и окисления, происходящие в реакционном центре П, сходны с аналогичными процессами в реакционном центре I. Здесь также энергия электронного возбуждения передается с хлорофилла антенны на хлорофилл ац, который подвергается возбуждению с последующим окислением до катион-па хикала и делокализацией неспаренного электрона. В этом случае электрон передается на первичный акцептор электрона фотосистемы И р (Х-320). Затем катион-радикал хлорофилла йц восстанавливается, получая электрон от донора Z. Таким образом, фотосистема П эффективно переносит электроны от 2 на Р (рис. 10.10). [c.341]

Свет, поглощенный фотосистемой I, поставляет энергию для переноса электронов от донора Y (окислительно-восста-новительный потенциал ч-0,4В) через хлорофилл ai (Р-700) реакционного центра на акцептор X (окислительно-восстановительный потенциал —0,6В), т. е. против градиента потенциала в +1,0 В. Восстановленная форма X затем передает электроны (восстанавливает) на NADP+ (окислительно-восстановительный потенциал —0,32 В) через ферредоксин (белок, содержащий железо и серу) с помощью флавопротеинового фермента. [c.344]

Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих эубактерий не исчерпываются все возможные пути переноса электронов. Электрон, оторванный от первичного донора реакционного центра, может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные метаболиты, как НАД(Ф)" или окисленный ферредоксин, которые используются в реакциях, требующих восстановителя. Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из системы . Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов. У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп эубактерий фото-индуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, а для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем. Поток электронов по цепи переносчиков на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. [c.281]

А — пурпурные бактерии Б — зеленые серобактерии В — цианобактерии. Хл — хлорофилл бхл — бактериохлорофилл феоф — феофитин бфеоф — бактериофитин ФС — фотосистема Ре8 — железосеросодержащий белок Фд — ферредоксин Фп — флавопротеин ПХ — пластохинон МХ — менахинон УХ — убихинон ПЦ — пластоцианин Ь, с, / — цитохромы. Прямоугольниками обведены компоненты реакционного центра, овалом — компоненты электронного транспорта, связанные с мембраной. Двойной стрелкой обозначены перемещения электрона в реакционном центре [c.283]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология