Реакционный фотосистемы

В химическом отношении фотосинтезирующие единицы были охарактеризованы исходя из числа разного рода молекул, находящихся в мембране хлоропласта и приходящихся на пару атомов марганца (табл. 13-2). Каждая такая единица предположительно содержит один реакционный центр фотосистемы I и один реакционный центр фотосистемы II. [c.46]

Реакционный центр I. Пигмент реакционного центра фотосистемы I характеризуется изменениями поглощения света, главным образом при 700 нм, которые выявляются в спектре иосле освещения хлоропластов вспыщками света. Он известен как хлорофилл аг, или пмгмент Р-700, и представляет собой [c.339]

В тилакоидных мембранах хлоропластов высших растений содержатся фотосистемы двух типов, каждая со своим набором светособирающих молекул хлорофиллов и каротиноидов и со своим фотохимическим реакционным центром. Фотосистема I, которая максимально активируется более длинноволновой частью спектра, характеризуется высоким отношением хлорофилла а к хлоро- [c.692]

Когда свет возбуждает молекулу хлорофилла, находящуюся в тилакоидной мембране, один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень, определяемый энергией поглощенного света, в результате чего молекула и оказывается в возбужденном состоянии. Затем энергия возбуждения (экситон) быстро мигрирует по набору светособирающих пигментных молекул к реакционному центру фотосистемы, так что один из электронов этой фотосистемы приобретает больщое количество энергии. Этот горячий электрон покидает реакционный центр и присоединяется к первому переносчику в цепи переноса [c.694]

Фотосистема. Система фотосинтезирующих клеток, включающая функциональную группу поглощающих свет пигментов и реакционный центр. [c.1021]

Из обработанных детергентами хлоропластов можно выделить три светособирающие пигментные системы в форме комплексов хлорофилл — белок. Так, ФС I можно разделить на комплекс хлорофилл а — белок, который содержит около 120 молекул хлорофилла а (10.4), входящих в состав антенны, и реакционный центр Р-700 (см. ниже, разд. 10.4.3). В состав ФС II входит комплекс хлорофилл а — белок, содержащий реакционный центр Р-680 и около 60 молекул хлорофилла а. Ни в ФС I, ни в ФС II хлорофилл Ь (10.5) не содержится. В обе фотосистемы включено некоторое количество р-каротина (10.6), хотя не известно, является ли он частью пигментов антенны или входит в состав реакционных центров. [c.335]

Рис. 10.10. Первичные реакции в фотосинтетических реакционных центрах. А. Фотосистема 1. Б. Фотосистема 11.

Пластохинон выполняет в системе переноса электронов несколько специфических функций (рис. 10.13). Его значительно больше, чем других компонентов цепи, и он служит электронным буфером , который обеспечивает гладкое функционирование цепи даже при сильных колебаниях в распределении квантов света между двумя фотосистемами. Он способен также связывать между собой несколько электронтранспортных цепей и таким образом повышать надежность системы. Например, если какой-либо реакционный центр II не функционирует, то пластохинон может обеспечить работу связанного с ним реакционного центра I за счет электронов, поступающих из другого реакционного центра II. В результате реакционный центр I не будет испытывать недостатка в электронах. Другая возможная роль пластохинона упоминалась ранее (разд. 10.4.1), когда рассматривалось распределение фотосистем в тилакоидах. Из-за пространственного разделения разных фотосистем необходим механизм, обеспечивающий поток электронов между ними, и предполагают, что в этом механизме главную роль играет пластохинон. [c.346]

I фотосистемы, что находит отражение в поддержании значительного уровня хлорофилла а и увеличении числа реакционных центров этой фотосистемы. [c.320]

В фотосистеме П за возбуждением молекулы хлорофилла следует передача возбужденного электрона на пару окислитель—восстановитель реакционного центра ФСП. При этом образуется катион-радикал хлорофилла и сильный [c.214]

В мембранах тилакоидов содержится два типа фотохимических реакционных систем. Ансамбли (наборы) могут содержать около 200 молекул хлорофилла и 50 молекул каротиноидов, которые называют фотосистемами (см. рис. 8.4). [c.195]

Кванты света (йу) поглощаются фотосистемой I, возбужденные, богатые энергией электроны выбрасываются из реакционного центра [c.197]

Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение 10 ° с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизи То для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 нс) > [95]. [c.47]

Общая схема фотосинтеза цианобактерий представляет собой определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 75, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами фотосистемы II — фикобилипротеинами, хлорофиллом а, каротиноидами, — передается на хлорофилл реакционного центра. Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона и акцептированию молекулой особой формы пластохинона. Окисленная молекула Пб о восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II [c.288]

Как видно из рис. 8.9, максимум длинноволнового спектра поглощения хлорофилла в хлоропластах сдвинут в красную область по сравнению с максимумом хлорофилла в растворе. Этот эффект частично может быть объяснен комплексообразо-ванием молекул хлорофилла с белками. При более детальном изучении спектров поглощения хлоропластов удается различить по крайней мере две спектральные формы хлорофилла, которые, возможно, обусловлены комплексообразованием хлорофилла а с различными белками или мономерами и димерами хлорофилла. Эти две спектральные формы хлорофилла приписывают пигментным системам I и II, или фотосистемам I и II (ФС I и ФСП), фотохимические реакционные центры которых имеют характерные полосы поглощения с максимумами при700 и 680 нм соответственно (обозначаются как Р оо и Резо). Возможно, более коротковолновый спектр поглощения ФС II по сравнению со спектром ФС I связан с наличием вспомогательных пигментов (например, хлорофилла Ь у зеленых растений). Однако флуоресцентные исследования показывают, что энергия [c.233]

Что касается донора электронов в фотосистеме И, то имеются веские данные о непосредственном участии в эт ом процессе двух-четырех йонов Мп2+, присутствующих в каждом из реакционных центров [Ш]. Поэтому цепь часто изображают идущей от Н2О через Мп + на Р682. Была предложена специальная схема [112], отражающая прямое взаимодействие между окисленным хлорофиллом и гидроксил-ионом воды, связанным с металлом координационной связью [c.50]

При этом не следует думать, >1то первичный электрон движется свободно, как по проводнику. Он химически связан и движется от соединения к соединению по очень сложной электронно-транспортной цепи . Очень существенным фактом является то, что молекулы хлорофилла, начиная пусковую (первую) стадию фотосинтеза, взаимодействуют с окружающей средой (электромагнитное поле и скопление различных активаторов и реагентов) не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II. Ориентировочно установлено, что фотосистема I, состоящая из 60—80 молекул хлорофилла (а), 15 молекул Р-каротина, одной молекулы цитохрома / и двух молекул цитохрома 6) 15 молекул пластохинона и ферментно-белкового окружения, является только фотосборщгасом, т. е. она поглощает кванты света, запасает энергию солнца и передает ее затем в реакционный центр (РЦ1) первой фотосистемы. В этом РЦ1 находятся 2—3 десятка молекул М Хл (а) в форме Р700 (700 нм — положение первой полосы поглощения А,, этого типа ассоциатов хлорофилла) в белково-липидном окружении. Принято считать, что фотосистема I собирает кванты света в более длинноволновой части спектра (до 700 нм), а РЦ) получает энергию фотосистемы I и осуществляет темновую стадию фотосинтеза [c.737]

Фотосистема II состоит из ассоциатов молекул фотосборщиков — 80 молекул хлорофилла, 50 молекул хлорофилла (Ь), 20 молекул ксантофилла (каротиноида, имеющего в отличие от р-каротина еще одну тс-связь в цикле), белково-липидного окружения и реакционного центра РЦг, состоящего из 15 молекул хлорофилла (а), одного цитохрома 6559 и ферментного окружения. [c.737]

Реакционный центр П. Пигмент реакционного центра П представляет собой также комплекс хлорофилла с белком, содержащий димер хлорофилла а, известный как хлорофилл ац, или Р-680. Хотя иной характер поглощения света этим пигментом указывает на то, что молекулы хлорофилла а находятся здесь в другом молекулярном окружении или по-иному ориентированы, чем в случае пигмента Р-700, процессы поглощения света и окисления, происходящие в реакционном центре П, сходны с аналогичными процессами в реакционном центре I. Здесь также энергия электронного возбуждения передается с хлорофилла антенны на хлорофилл ац, который подвергается возбуждению с последующим окислением до катион-па хикала и делокализацией неспаренного электрона. В этом случае электрон передается на первичный акцептор электрона фотосистемы И р (Х-320). Затем катион-радикал хлорофилла йц восстанавливается, получая электрон от донора Z. Таким образом, фотосистема П эффективно переносит электроны от 2 на Р (рис. 10.10). [c.341]

Свет, поглощенный фотосистемой I, поставляет энергию для переноса электронов от донора Y (окислительно-восста-новительный потенциал ч-0,4В) через хлорофилл ai (Р-700) реакционного центра на акцептор X (окислительно-восстановительный потенциал —0,6В), т. е. против градиента потенциала в +1,0 В. Восстановленная форма X затем передает электроны (восстанавливает) на NADP+ (окислительно-восстановительный потенциал —0,32 В) через ферредоксин (белок, содержащий железо и серу) с помощью флавопротеинового фермента. [c.344]

Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих эубактерий не исчерпываются все возможные пути переноса электронов. Электрон, оторванный от первичного донора реакционного центра, может по цепи, состоящей из других переносчиков, не возвращаться к молекуле хлорофилла, а передаваться на такие клеточные метаболиты, как НАД(Ф)" или окисленный ферредоксин, которые используются в реакциях, требующих восстановителя. Таким образом, электрон, покинувший молекулу хлорофилла, выводится из системы . Возникает однонаправленный незамкнутый электронный поток, получивший название нециклического пути переноса электронов. У пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп эубактерий фото-индуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов, при этом у зеленых серобактерий и гелиобактерий оба пути электронного транспорта связаны с функционированием одной фотосистемы, а у цианобактерий и прохлорофит циклический перенос электронов зависит от активности фотосистемы I, а для нециклического потока электронов необходимо функционирование обеих фотосистем. Поток электронов по цепи переносчиков на определенных этапах сопряжен с направленным перемещением протонов через мембрану, что приводит к созданию протонного градиента, используемого для синтеза АТФ. [c.281]

II и I, а также участок, соответствующий этапу фосфорилирования. Таким образом, при освещении фотосистемы I электроны могут совершать циклические переходы-покидать реакционный центр фотосистемы I и вновь возвращаться в него. Энергия, необходимая для проведения одного электрона череЬ такой цикл, обеспечивается поглощением одного кванта света. Циклический поток электронов не сопровождается реальным образованием NADPH и вьщеле-нием кислорода, однако ему сопутствует фосфорилирование ADP до АТР-так называемое циклическое фотофосфорилирование (рис. 23-14). Суммарное уравнение для циклического потока электронов и фотофосфорилирования имеет простой вид [c.698]

А — пурпурные бактерии Б — зеленые серобактерии В — цианобактерии. Хл — хлорофилл бхл — бактериохлорофилл феоф — феофитин бфеоф — бактериофитин ФС — фотосистема Ре8 — железосеросодержащий белок Фд — ферредоксин Фп — флавопротеин ПХ — пластохинон МХ — менахинон УХ — убихинон ПЦ — пластоцианин Ь, с, / — цитохромы. Прямоугольниками обведены компоненты реакционного центра, овалом — компоненты электронного транспорта, связанные с мембраной. Двойной стрелкой обозначены перемещения электрона в реакционном центре [c.283]

Однако окислительно-восстановительный потенциал системы вода — молекулярный кислород равен +820 мВ, из чего следует, что электронная вакансия , возникающая, например, в молекуле бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий при нециклическом транспорте электронов, не может быть заполнена электроном воды (фотоокисленная форма бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий — пигмента П84о — имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +250 мВ). Чтобы использование электронов воды стало возможным, необходимо, во-первых, их оторвать от молекулы Н2О, термодинамически очень невыгодного донора электронов, и, во-вторых, поднять на более высокий энергетический уровень, позволяющий включаться в фотосистему, описанную выше. Природа решила эти проблемы путем создания дополнительной пигментной системы, обозначаемой как фотосистема П. [c.287]

Известны две группы эубактерий, у которых фотосистема И уже сформировалась, и процесс фотосинтеза функционирует на качественно ином уровне. Это цианобактерии и прохлорофиты. Формирование фотосистемы И у них связано с появлением новых фоторецепторов и образованием новых типов фотохимических реакционных центров. Возник новый вид хлорофилла — хлорофилл а, функционирующий как светособирающий пигмент и в модифицированных формах входящий в состав реакционных центров фотосистемы П — Пб8о, фотосистемы I — П700. Возникли и новые пигменты антенны фикобилипротеины и хлорофилл Ь. [c.287]

Обнаружено, что в фотоокисленном состоянии хлорофилл а реакционного центра фотосистемы И имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +1000...+ 1300 мВ, т.е. настолько положительный, что может быть восстановлен за счет электронов воды. Механизм реакций, связанных с переносом электронов от молекул воды на П зо, неизвестен. Установлено, что [c.287]

Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+> разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288]

Поглощение еще одного кванта света молекулой хлорофилла реакционного центра фотосистемы I (Пуоо) приводит к отрыву от нее электрона, перемещающегося против электрохимического градиента, и акцептированию его молекулой Ре8-белка, функционирующего у цианобактерий в качестве вторичного акцептора электронов фотосистемы I. От Ре8-центра электрон проходит через цепь переносчиков (ферредоксин, флавопротеин) и ак- [c.288]

Как уже отмечалось, при поглощении кванта света фотосистемой I один из ее электронов, имеющий низкий уровень энергии, возбуждается и переходит в состояние, характеризуемое более высоким уровнем энергии, и перемещаясь в реакционный центр Руоо возбуждает его. Он становится мощным восстановителем, так что электроны движутся от него вниз (по серой широкой стрелке) вплоть до НАДФ и восстанавливают его в НАДФ Н. [c.199]

Дырки в реакционном центре Р680 фотосистемы II заполняются электронами, отщепляемыми от воды -со- [c.697]