Акцепторы ФРЦ фотосистемы

С помощью метода ЗФ можно получить информацию о состоянии первичных процессов фотосинтеза, а именно о повреждении акцепторов фотосистемы второй (ФС И) или замедлении [c.206]

Считается, что только обе фотосистемы обеспечивают эффективный фотосинтез в любую светопогоду. Первая стадия фотосинтеза состоит из фото-физической и фотохимической компонент. Фотофизическая компонента детально изучена физиками-спектроскопистами на молекулах хлорофилла и его ассоциатах и на многочисленных их моделях — металлопорфиринах. Сложнее обстоит дело с фотохимической компонентой окисления воды, выделения кислорода и транспортировки электрона к акцепторам СО2. [c.738]

Донор электронов Y для фотосистемы I расположен в конце последовательности компонентов электронтранспортной цепи — после пластохинона, цитохрома / и пластоцианина. Он получает электроны, передающиеся через эти промежуточные компоненты, от соединения Q (окислительно-восстановительный потенциал 0В). Q является акцептором электронов в фотосистеме II и получает их через Р-680 от донора Z. Как уже отмечалось, восстановительный акцептор Q передает электроны фотосистеме I. Окисленный донор Z является достаточно сильным окислителем, способным окислить воду, что приводит к выделению кислорода. Таким образом, энергия для расщепления воды по- ставляется светом, улавливаемым фотосистемой II. [c.344]

Фотосистема I. Первичный акцептор X, который получает электроны от Р-700 (хлорофилла а ), был идентифицирован по изменениям поглощения света. Его назвали Р-430 и считают, что он является белком, содержащим железо и серу. Донор V представляет собой медьсодержащий белок пластоцианин, который поставляет электроны для восстановления окисленного катион-радикала хлорофилла а. [c.345]

Высокоэнергетические электроны, передвигающиеся от фотосистемы II к фотосистеме I, также возбуждены солнечным светом (Ну), но от фотосистемы II. Дырки в фотосистеме II, ставшей теперь очень мощным окислителем (акцептором электронов), заполняются электронами, которые перемещаются вниз от воды. [c.199]

Можно допустить возможность существования такого варианта нециклического электронного транспорта, когда весь кислород, выделяющийся в фотосистеме 2, будет поглощаться первичным акцептором электронов Z, образующимся в фотосистеме 1. [c.182]

Удаление пластохинона из хлоропластов путем экстракции приводит к инактивации фотосистемы II (разд. IV, Б). При добавлении пластохинона активность может быть восстановлена [11]. Хотя эта инактивация с последующим восстановлением активности наглядно свидетельствует о роли пластохинона в транспорте электронов, такую относительно неспецифическую реактивацию, по-видимому, трудно согласовать с предполагаемой функцией пластохинона как первичного акцептора электрона во второй фотореакции. [c.564]

Общая картина такова, что при переносе электронов от донора на акцептор фотосистемой I образуется сильный восстановитель, который может восстанавливать NADP+ до NADPH, и слабый окислитель, который тем не менее способен получать электроны от пластоцианина. Вместе с тем перенос электронов с донора на акцептор фотосистемой II приводит к образованию сильного окислителя (окисленный донор), который может осуществлять окисление воды и выделение кислорода. Образующийся при этом восстановитель (восстановленный акцептор), хотя и более слабый, чем в фотосистеме I, достаточно силен для передачи электронов через последовательность компонентов пластохинон — цитохром / — пластоцианин. [c.344]

Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+> разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288]

Редокс-потенциалы акцепторов фотосистемы I таковы, что они могли бы допировать электроны в комплекс I, аналогичный таковому в дыхательной цепи митохондрий. Это позволило бы [c.43]

Окисленный реакционный центр фотосистемы И восстанавливается электронами воды. В ходе этой реакции, катализируемой ферментной системой, содержащей Мп, во внутреннее реакционное пространство тилакоида выделяются протоны и молекулярный кислород. Восстановленный первичный акцептор фотосистемы И окисляется пластохи-ноном (Пх), который, присоединяя два электрона от X и два протона из наружной среды, превращается в дигидро-пластохинон (Пх-Нг). Восстановленный пластохинон пере-, мешается к внутренней поверхности мембраны, где локализован. электронный акцептор — цитохром /. Восстановление дигидропластохиноном этого компонента фотосинтетической цепи переноса электронов сопровождается выделением двух протонов во внутреннее реакционное пространство тилакоида. [c.61]

Согласно схеме, изображенной на рис. 13-18, акцептором А в фотосистеме II служит Q, а в фотосистеме I — Z. Окисленный хлорофилл (Хл+) далее немедленно вступает в реакцию, получая электрон от некоего донора. В фотосистеме I наиболее вероятным кандидатом на роль такого донора является пластоцианнн. [c.46]

Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение 10 ° с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизи То для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 нс) > [95]. [c.47]

Обесцвечивание бактериохлорофилла сопровождается появлением сигнала ЭПР со значением g =l,82 по-видимому, это обусловлено восстановлением первичного акцептора, возможно негемового железа [96]. Судя по другим данным, акцептором является хинон [97] (или убихи-нон в Rhodopseudotnonas). Соответствующей модельной реакцией служит фотовосстановление бензохинона при обесцвечивании хлорофилла, происходящее в спиртовом растворе [98]. Первичным акцептором в-фотосистеме I хлоропластов, по-видимому, является особый Ре-З-белок [99. [c.47]

Существует мнение, что перенос протонов через мембраны тилакоидов сопряжен с циклическим окислением и восстановлением пластохинонов (аналогично тому, как это происходит с убихиноном в митохондриях) и что фотосистема II локализована внутри тилакоидов. В таком случае после расщепления молекулы воды два протона (по одному на электрон) останутся внутри тилакоида, а электроны будут выведены под действием света через двойной липндный слой к акцептору Q, расположенному снаружи. Аналогичным образом можно предположить,, что хлорофилл в фотосистеме II локализован с внутренней стороны двойного слоя, а акцептор Z — снаружи (рис. 13-18). Поскольку в ходе происходящего с наружной стороны восстановления NAD+ в NADH высвобождается протон, в сумме происходит перекачивание полутора про гонов на каждый электрон, проходящий через 2-систему [107, 109]. Согласно химио-оомотической гипотезе (гл. 10, разд. Д,9, в), источником свободной энергии, необходимой для синтеза АТР, является именно Перенос протонов, приводящий к появлению градиента pH и мембранного потенциала. [c.50]

Реакционный центр П. Пигмент реакционного центра П представляет собой также комплекс хлорофилла с белком, содержащий димер хлорофилла а, известный как хлорофилл ац, или Р-680. Хотя иной характер поглощения света этим пигментом указывает на то, что молекулы хлорофилла а находятся здесь в другом молекулярном окружении или по-иному ориентированы, чем в случае пигмента Р-700, процессы поглощения света и окисления, происходящие в реакционном центре П, сходны с аналогичными процессами в реакционном центре I. Здесь также энергия электронного возбуждения передается с хлорофилла антенны на хлорофилл ац, который подвергается возбуждению с последующим окислением до катион-па хикала и делокализацией неспаренного электрона. В этом случае электрон передается на первичный акцептор электрона фотосистемы И р (Х-320). Затем катион-радикал хлорофилла йц восстанавливается, получая электрон от донора Z. Таким образом, фотосистема П эффективно переносит электроны от 2 на Р (рис. 10.10). [c.341]

Свет, поглощенный фотосистемой I, поставляет энергию для переноса электронов от донора Y (окислительно-восста-новительный потенциал ч-0,4В) через хлорофилл ai (Р-700) реакционного центра на акцептор X (окислительно-восстановительный потенциал —0,6В), т. е. против градиента потенциала в +1,0 В. Восстановленная форма X затем передает электроны (восстанавливает) на NADP+ (окислительно-восстановительный потенциал —0,32 В) через ферредоксин (белок, содержащий железо и серу) с помощью флавопротеинового фермента. [c.344]

Фотосистема II. Первичный акцептор Р фотосистемы П, для которого характерны изменения поглощения света при 320 нм, по-видимому, является прочносвязанной формой пластохинона (10.8). Эта форма отличается от основной формы пластохинона — одного из последующих компонентов в цепи переноса электрона. С акцептором Р тесно связан неидентифицированный компонент С-550, имеющий максимум поглощения при 550 нм. Донор 2, который поставляет электроны для восстановления хлорофилла ап (Р-680), также неидентифицирован. Предполагают, что он прочно связан с марганцем или цитохромом 559. [c.345]

Поглощение еще одного кванта света молекулой хлорофилла реакционного центра фотосистемы I (Пуоо) приводит к отрыву от нее электрона, перемещающегося против электрохимического градиента, и акцептированию его молекулой Ре8-белка, функционирующего у цианобактерий в качестве вторичного акцептора электронов фотосистемы I. От Ре8-центра электрон проходит через цепь переносчиков (ферредоксин, флавопротеин) и ак- [c.288]

Суть этого цикла заключается в следующем электроны, выброшенные фотосистемой I, при ее освещении продвигаются вверх до акцептора электронов Р430, но не переходят на путь к НАДФ+, а возвращаются обходным путем к цитохрому и далее спускаются вниз к фотосистеме I, закрывая в ней образовавшуюся дырку . [c.199]

Существует еще один тип потока электронов, индуцируемого светом в хлоропластах его называют циклическим в отличие от нециклического, направленного от HjO к NADP +. В циклический поток электронов вовлекается только фотосистема I (рис. 23-12 и 23-14). Циклическим этот поток называется потому, что электроны, выброшенные фотосистемой I при ее освещении и присоединенные первым акцептором электронов, Р430, не переходят затем к NADP, а возвращаются обходным путем в фотосистему I и заполняют в ней дьфку. Этот обходной путь, или шунт, включает несколько переносчиков электронов из числа тех, которые входят в цепь, соединяющую фотосистемы [c.698]

В настоящее время наблюдается мощный интеллектуальный подъем в неорганической химии, который сильнее всего затронул те ее области, которые лежат на стыке с соседними дисциплинами химию металлоорганических и бионеорганических соединений, химию твердого тела, биогеохимию и др. Возрастает, в частности, уверенность ученых в том, что неорганические элементы играют важную роль в живых системах. Живые существа вовсе не являются чисто органическими. Они весьма чувствительны к ионам металлов почти всей Периодической системы Д.И. Менделеева. Некоторые ионы играют важнейшую роль в таких жизненно важных процессах, как связывание и транспорт кислорода (железо в гемоглобине), поглощение и конверсия солнечной энергии (магний в хлорофилле, марганец в фотосистеме II, железо в ферродоксине, медь во фта-лоцианине), передача электрических импульсов между клетками (кальций, калий в нервных клетках), мышечное сокращение (кальций), ферментативный катализ (кобальт в витамине В12). Это привело к взрыву творческой активности ученых в области неорганической химии биосистем. Мы начинаем изучать строение ближайшего и дальнего окружения атомов металлов в биосистемах и учимся понимать, как это окружение позволяет атому металла с такой высокой чувствительностью реагировать на изменение pH, давление кислорода, присутствие доноров или акцепторов электронов. [c.158]

Таким образом, в результате фотореакции донор теряет один электрон-возникает дырка (электронный дефект). Такие дырки должны заполняться электронами, которые могут поступать сюда по одному из двух путей-по пути нециклического или циклического переноса электронов. При нециклическом переносе электроны поступают от экзогенного внешнего донора в случае второй фотореакции-от молекул воды, в случае первой реакции-из электрон-транспортной цепи, связывающей обе фотосистемы между собой. При циклическом переносе электроны возвращаются от восстановленного акцептора (X ) к окисленному донору. Фотохимическая окислитс льно-восстановительная реакция, в ходе которой Р окисляется, а X восстанавливается, представлена на следующей схеме [c.386]

Рис 12.14. Фотосинтетический перенос электронов ( Z-схема ). По вертика ли окислительно-восстановительный потенциал). Р700 Хл а, донор электронов фотосистемы I (ФС I) Р680-Хл ац, донор электронов фотосистемы II (ФС II) X 320-акцептор электронов ФС II X-акцептор электронов ФС I, белок, содержащий железо и серу Fd-ферредоксин Цит-цитохром. Фотохимические реакционные центры заключены в красные рамки. (Объяснение в тексте.) [c.387]

Путь электрона от воды к Хл+ — окисленному реакционному центру фотосистемы II — не выяснен. Фотовозбужденный хлорофилл в опытах in vitro обладает недостаточным окислительным потенциалом, чтобы окислить воду. Хотя Кутюрин показал, что таким непосредственным акцептором может быть или Хл +, или комплекс Хл+ с аминокислотами (белками) [42], среди биохимиков прочно утвердилось мнение, что между Хл и водой существует цепь переносчиков, обязательной компонентой которой являются соединения (комплексы) Мп(П) неустановленной природы. Семенов, Шилов и Лихтенштейн предполагают, что процесс образования Оа из HgO может состоять в одновременном (синхронном) переходе 4е от 4 ионов Мп(П) к Хл+ и депротонизации воды в кластере, образованном ионами марганца [43]. При возрастании степени окисления марганца в комплексах усиливаются их кислотные свойства, что и облегчает необходимую для реакции депротонизацию [c.28]

Бактериальный фотосинтез отличается от фотосинтеза высших растений и водорослей отсутствием выделения кислорода донором электрона здесь служит не вода, а более сильные восстановители—H2S, Нг (из гидрогеназы), органические кислоты, тиосуль-фаты. У фотосинтезирующих бактерий отсутствуют эффект Эмерсона и хроматические переходы. На этих основаниях делается вывод о наличии только одной фотосистемы в хроматофорах бактерий — фотосистемы I. В бактериальном фотосинтезе принимают участие несколько цитохромов, которые отличаются по функциональной роли и по спектрам. Для пурпурных бактерий это цитохромы С552 и С555. Вероятно, цитохромы участвуют в нециклическом транспорте к НАД и циклическом транспорте, сопряженном с образованием АТФ. Природа первичного акцептора электронов А, изображенного на схеме, не установлена [c.29]

У изолированных хлоропластов зеленых растений можно убрать воду в качестве донора и ввести другой донор, более сильный восстановитель. В этом случае идет ассимиляция (фоторедукция) СОг без выделения кислорода. Кроме того, специфические ингибиторы гидроксиламин, 3-(4-хлорфенил)-1,1-диметилмочевина, 3(3,4-дихлорфенил)-1,1-днметилмочевина — подавляют выделение кислорода, но не действуют на фоторедукцию СОг. С помощью рентгеновского излучения удалось получить мутанты водорослей, у которых в активном состоянии были фотосистемы I или II — первые осуществляли фоторедукцию и не выделяли кислород, вторые не могли ассимилировать СОг, но изолированные хлоропласты их были способны выделять кислород при наличии подходящих акцепторов электрона. Эти и другие факты свидетельствуют об известной разобщенности фотосистем I и II, которые в модельных условиях могут действовать независимо. [c.30]

В Присутствии экзогенных доноров или акцепторов электронов удается наблюдать дополнительные сигналы ЭПР другой природы. Сигнал I оказывается единственным у белковой фракции хлоропластов, обогащенных фотосистемой I и частично лишенных восстановителей. Его относят поэтому к реакционному центру фотосистемы I. Этот сигнал делается более интенсивным при сверхнизких температурах вследствие заторможенности редокс-процессов. В этих условиях у фотосинтезирующих бактерий обнаруживается, что в создании сигнала I участвует не один, а два типа парамагнитных центров, различающихся по временам жизни. Константа скорости исчезновения менее стабильного сигнала ЭПР в этом интервале температур постоянна (40 с- ), что указывает на без-активационный (туннельный) механизм восстановления П890 + и свидетельствует о пространственной сближенности компонент ре-докс-системы у реакционного центра. Относительно стабильный сигнал отвечает фракции П890 +, разобщенной с компонентами редокс-системы вследствие конформационных превращений реакционного центра при замораживании, [c.31]

Таким образом, в слоевых системах тилакоидов имеются сложные пигментно-липидно-белковые комплексы с различными рассмотренными выше простетическимн группами только оптимальная пространственная организация этих комплексов делает возможным столь быстрый и эффективный транспорт электронов по цепи переносчиков, который наблюдается в фотосинтезе. Однако та же пространственная организация, вероятно, предопределяет и участие тех или иных компонент в нескольких редокс-системах, и возникновение новых, многокомпонентных редокс-систем, которое стимулируется условиями внешней среды живого организма, в частности действием мутагенов, ингибиторов и других агентов. Например, пластохинон А — первый акцептор электрона от Хл реакционных центров фотосистемы П — является еще и кофактором циклического переноса электрона с участием только системы I. Имеются данные о том, что цитохром / — важное звено в цепи транспорта электрона от фотосистемы И к фотосистеме I — принимает участие и в циклическом транспорте электрона. [c.33]

Можно считать, что электронный транспорт начинается с поглощения квантов света фотосистемой 2, в результате чего образуются восстановленная форма первичного акцептора электронов Q и окисленный пигмент реакционного центра Pgjo, который обладает высоким окислительным потенциалом, достаточным для окисления ионов гидроксила (по-видимому, с помощью посредника X). От Q, химическая природа которого не расшифрована, электроны переходят на пластохинон, а от него — на цитохром 63(8559). Перечисленные участники электронного транспорта относятся к фотосистеме 2. [c.166]

Реакционный центр фотосистемы 2 представляет собой коротковолновую форму хлорофилла а с высокой окислительной способностью (Е = + 1,0 в). Первичный акцептор электронов фотосистемы 2 (вещество Р) не обладает высоким восстановительным потенциалом (Е = 0,0 б). Количество молекул О — одна на 400 молекул хлорофилла а. От Р электроны поступают на небелковый компонент электронтранспортной цепи хлоропластов — пластохинон. Количество пластохинона, которое может быть восстановлено с помощью света, поглощенного фотосистемой 2, зависит от освещенности (и длительности вспышек при периодической смене света темнотой с большой величиной частоты). В расчете на одну электронтранспортную цепь (например, на одну молекулу Р700) может восстанавливаться максимально 6 молекул пластохинона (за счет присоединения 12 электронов от Р ). В связи с тем, что число молекул пластохинона значительно превышает число молекул соседних участников электронтранспортной цепи, можно считать пластохинон резервной емкостью электронов (пулом электронов) фотосистемы 2. [c.167]

Необходимо заметить, что Д. Арнон — один из авторов гипотезы последовательного переноса электронов через две фотосистемы — в 1965 году отказался от нее и предложил альтернативную гипотезу, по которой окисление воды в процессе нециклического транспорта электронов включает только фотосистему 2, независимо от того, является ли акцептор электронов физиологическим (система ферредоксин-НАДФ) или нефизиологическим (феррицианид). [c.169]

Предполагается, что этапами фотосинтетического восстановления кислорода являются взаимодействие Оз с фотовосстановленным первичным акцептором электронов фотосистемы 1 — 2 Хебер и Френч, 1968), [c.181]

Результаты по изучению влияния природы акцепторов в условиях измерения активности хлоропластов на характер кинетики процесса инактивации представлены в табл. 18. Видно, что характер кинетики процесса необратимой инактивации хлоропластов не зависит от природы используемого акцептора. Отсюда можно сделать важный вывод процесс необратимой инактивации электронотранспортной цепи хлоропластов в процессе старения определяется общим для всех акцепторов ее участком, т. е. фотосистемой II. [c.136]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология