Флуоресценция и фотосистемы

Заметим также, что два типа комплексов фотосистемы ФС П и ФС Пр отличаются друг от друга по значению т компонент затухания флуоресценции, которые остаются, однако, в пределах Т1 10-20 пс и Т2 100-200 пс. Детальные измерения длительности флуоресценции в зависимости от состояния РЦ были проведены на фотосинтетических мембранах бактерий и выделенных из них препаратах РЦ. [c.305]

Заметим, что истинную величину Рм (ХХУП.7.2) можно определить, освещая образцы в присутствии диурона, блокирующего перенос электрона в цепи между фотосистемами после места расположения После достижения пика в точке Р наступает более медленное изменение и постепенное снижение уровня флуоресценции, вызванные в основном физическими причинами. [c.352]

Поскольку состояние 4 является наиболее долгоживущим, то в стационарном состоянии и на временах более 10 мкс именно оно определяет изменения выхода флуоресценции под действием света. Через 10 мкс после короткой насыщающей вспышки света или при насыщающей интенсивности постоянного света все реакционные центры фотосистемы II оказываются в состоянии 4 и флуоресценция постигает максимального значения Рм- [c.354]

В отличие от этого низкотемпературная люминесценция тяжелой фракции в значительной мере была представлена полосой 695 нм. Для тяжелых фрагментов наблюдалось также 3—4-секундное возгорание флуоресценции при освещении красным светом, что, как отмечалось ранее, связано с восстановлением переносчика Q в фотосистеме II. Естественно, что легкие фрагменты хлоропластов таким свойством не обладали, поскольку фотосистема I не содержит Q, способного в окисленной форме тушить свечение. [c.77]

Энергия света, поглощаемая изолированной молекулой хлорофилла, высвобождается в виде света (флуоресценция) и тепла при возвращении возбужденного электрона на исходный энергетический уровень (рис. 9-48). Но хлорофилл реакционного центра тесно связан с акцептором электронов и донором электронов, и вместе эти три молекулы образуют сердце фотосистемы. В результате реакции, катализируемой соответствующими белками, возбужденный электрон реакционного центра передается на акцептор электрона, и при этом в молекуле хлорофилла образуется положительно заряженная дырка с очень высоким сродством к электронам. Эту дырку быстро заполняет электрон, отдаваемый находящимся поблизости донором электронов (рис. 9-48). [c.42]

Такая фотосистема дает возможность использовать энергию света для непосредственного переноса электрона со слабого донора электронов (молекулы с относительно высоким сродством к электронам) на другую молекулу, которая в результате принятия электрона становится сильным донором. Таким образом, энергия возбужденного электрона, которая в обычных условиях рассеялась бы в виде тепла и флуоресценции, используется для образования сильного электронного донора. [c.42]

Индукция мембранного потенциала в сферических везикулах под действием внешнегоэлектрического поля используется также в качестве метода исследования процессов переноса заряда в фотосинтетических мембранах. Воздействие внешнего электрического поля на набухшие хлоропласты вызывает сильное возрастание замедленной флуоресценции фотосистем I и П в связи с изменением вероятности рекомбинации разделенных зарядов при изменении напряженности поля в мембране (см. ХХУП1). Воздействие импульсного электрического поля на хлоропласты, набухшие в гипотонической среде, вызывает также изменения быстрой флуоресценции фотосистемы П, амплитуда которых зависит от состояния реакционного центра. [c.38]

Фотосинтетически активные ткани способны испускать свет длительное время спустя после прекращения освещения [2, 84]. В то время как для флуоресценции характерное время высвечивания составляет примерно 10 сек, такое замедленное свечение может длиться в течение нескольких минут после выключения света. Его интенсивность очень слаба и уменьшается во времени. После темнового периода длительностью 10 сек его интенсивность составляет лишь - 1 % от интенсивности флуоресценции (интенсивность же флуоресценции составляет лишь 3% от интенсивности возбуждающего света). Мы здесь будем пользоваться понятием длительное свечение (а не фосфоресценция или хемолюминесценция) для того, чтобы избежать выводов относительно характера этого процесса, который в настоящее время неизвестен. По спектральному составу, зависимости от скорости фотосинтеза и т. д. длительное свечение очень напоминает флуоресценцию оба типа свечения обусловлены функционированием фотосистемы II (см. дальше). Арнольд, который интенсивно исследовал этот процесс, даже предполагал, что оба вида испускания идентичны и обусловлены функционированием молекул хлорофилла, которые переходят в возбужденное состояние при обращении первичного процесса (рекомбинации индуцированных светом зарядов). [c.558]

ДХММ, которая ингибирует выделение кислорода и вторую (но не первую) фотореакцию (разд. II, И), вызывает увеличение выхода флуоресценции при всех интенсивностях — даже если фотореакция I функционирует, например, когда происходит восстановление НАДФ аскорбатом вместо воды. Этот факт находится в соответствии с данными исследования спектров возбуждения флуоресценции, согласно которым дополнительные пигменты и связанная с ними фракция хлорофилла а (которая сенсибилизирует фотосистему II), во много раз более эффективно индуцируют флуоресценцию хлорофилла а, чем пигмент, связанный с фотосистемой I (разд. III, А). [c.566]

Перераспределение энергии возбуждения. Известно, что при одновременном возбуждении объекта (хлорелла) коротковолновым и длинноволновым красным светом скорость фотосинтеза выше, чем суммарная скорость, складывающаяся из скоростей раздельного возбуждения двумя длинами волн (эффект Эмерсона). Отсюда следует вывод о необходимости одновременного функционирования в фотосинтезе обеих фотосистем. Очевидно, между пигментными системами ФС П и ФС I происходит непосредственное перераспределение поглощенной энергии в зависимости от интенсивности и спектрального состава освещения. Показано, что освещение дальним красным светом ФС I вызывает такое изменение фотосинтетического аппарата, при котором большая часть квантов передается в фотосистему П. Это приводит к повышению флуоресценции, выход которой у ФС П больше, чем у ФС I. Свет с меньшей длиной волны дает обратный эффект. Состояние с более высоким выходом флуоресценции, индуцированное освещением дальним красным светом, называется состоянием 1, а состояние с низким выходом флуоресценции — состоянием 2. Перераспределение квантов между двумя фотосистемами может быть обусловлено как увеличением миграции на ПБК I из ССПБК, так и перераспределением квантов, уже попавших на ФС П, и их миграцией на ФС I. Последнее явление получило название спилловер (от англ. spillover — переливание через край). [c.293]

Нри этом происходит так называемое фотохимическое туннелирование др флуоресценции открытыми РЦ. В закрытых РЦ QA восстановлен и поэтому в силу электростатического отталкивания перенос электрона от Рб8о на Фф в присутствии не может произойти. Поэтому энергия электронного возбуждения состояния Ре 80 в основном возвращается в антенну, а уровень флуоресценции становится максимальным Рм- На кривой (рис. ХХУП.40) видно, что после достижения уровня Ро флуоресценция растет в миллисекундном диапазоне, и после прохождения промежуточного максимума Ш достигает величины Рм. Очевидно, участок 01 соответствует начальному восстановлению фотосистемы П после включения света с последующим его частичным окислением фотосистемой I на участке Ш. Затем в процессе освещения и работы ЭТЦ (ФС П) накапливаются молекулы <5л, а на кривой достигается точка Р. Разница между Рм и Ро, равная Рм — Ро, называется переменной флуоресценцией [c.352]

Основной принцип описанного процесса заключается в том, что фотосистема дает возможность использовать энергию света для переноса электрона от слабого донора электронов, т. е. молекулы, имеющей большое сродство к электронам (в данном случае от црггохрома), на такую молекулу, как хинон. который в восстановленной форме служит сильным донором электронов. Таким образом, энергия возбуждения, которая в обычных условиях рассеялась бы в виде тепла и/или флуоресценции, используется для повышения энергии электрона и образования сильного донора электронов. Как мы увидим, в хлоропластах высших растений начальным донором электронов служит не црггохром, а вода, чем и объясняется вьщеление кислорода при фотосинтезе у растений. Прежде чем перейти к рассмотрению процессов, происходящих в более сложной фотосистеме хлоропластов и доставляющих в конечном результате энергию для синтеза АТР и NADPH, посмотрим, как эти конечные продукты образуются у пурпурных бактерий с помощью менее сложного, но похожего механизма. [c.470]

При температурах 4 и 77 К хлорофилл 2 флуоресцирует при 698, а хлорофилл 1 — при 725 нм. Максимумы флуоресценции при 681 и 687 нм принадлежат формам хлорофилла а Р то и Рв78 — пигментам-светосборщикам фотосистемы П. Характерно, что пигменты фотосистемы П обладают большим квантовым выходом флуоресценции и меньшей степенью поляризации свечения, чем пигменты фотосистемы I. Данные поляризованной люминесценции для отдельного хлоропласта, а также дихроизм при 700 нм указывают на то, что небольшая доля молекул хлорофилла, дающего свечение при 720 нм (ФС I), находится в мембране в ориентированном состоянии. [c.67]

Вполне понятно, что легкие и тяжелые фрагменты не представляют собой чистые фотосистемы I и II, а лишь в той или иной мере обогащены ими, чем и объясняется смешанный характер спектров флуоресценции (рис. 17). Вслед за Бордма-ном фрагменты хлоропластов, обогащенные фотосистемами I и II, были получены рядом авторов (Вернон, Митчел, Шлык и др.). Они использовали для дезинтеграции хлоропластов не только дигитонин, но и другие детергенты (тритон Х-100, додецилсульфат натрия), ультразвук, а также простое механическое раздробление хлоропластов. Затем фрагменты разделялись методами гельэлектрофореза или ультрацентрифугирования в градиенте плотности. [c.77]

ФСП играет центральную роль в генерировании и регуляции электронного транспорта в хлоропластах. Поэтому показатели, отражающие эффективность работы ФСП являются важным компонентом мониторинга активности фотосинтетического аппарата. Метод ИФХ обладает большими возможностями в плане получения информации о состоянии комплексов ФСМ. Одной из основных характеристик комплексов ФСМ является квантовый выход фотохимического превращения энергии, осуществляемого ФСМ. Этот показатель, называемый также квантовым выходом фотохимии ФСП, определяется как соотношение количества квантов, используемых в разделении зарядов в ФСП, к общему количеству квантов, поглощенных антенной этой фотосистемы. Наличие взаимосвязи между квантовым выходом флуоресценции хлорофилла и квантовым выходом фотохимии ФС П имеет большое значение для практического применения метода ИФХ. Существуют различные способы математического вывода зтой зависимости. Все они базируются на наличии конкуренции флуоресценции с другими процессами реализации энергии возбуждения и зависят от используемой модели системы. Ниже приведен наиболее общий вариант (S hreiber et aL 1998). [c.45]

Для нециклического переноса электронов необходима фотосистема П. Это можно показать, определив скорость реакции Хилла в присутствии различных окислителей и измерив замедленную флуоресценцию (разд. 4.13). [c.334]

Уровень фотосинтетической активности клетки снижается (рис. 2O, кривая 2, рис. За, кривая I). Сравнение газообмена интактных листьев и водорослей с лшинесцентными характеристиками хлорофилла а показало, что в этот мсжиент не изменяется пигментный состав фотосинтетического аппарата, не нарушается поступление энергии от светособирающих пигментов в реакционные центры, не тормозится существенно скорость фотосинтетического электронного транспорта. Однако в это время отказывает один из гомеостатических механизмов фотосинтетического аппарата, регулирующий оптимальное распределение световой энергии между фотосистемами. В результате во время лаг-фазы фотосинтеза тормозится светоиндуцированный структурный переход тилакоидных мембран из "темнового" состояния 1 в "световое" состояние 2. Об этом свидетельствовало уменьшение светозависимого изменения спектров флуоресценции при температуре жидкого азота (рис. За, кривая 2). [c.30]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология