Нециклический транспорт электроно

У водорослей и высших растений процесс нециклического транспорта электронов гораздо более сложен [c.164]

Несмотря на последние работы Арнона, вопрос о двух фотосистемах еще нельзя считать окончательно решенным, но общепринятая в настоящее время гипотеза о последовательном участии двух фотосистем в нециклическом транспорте электронов в хлоропластах поставлена под сомнение. Если результаты опытов Арнона подтвердятся, то эта гипотеза будет отвергнута, несмотря на всю ее привлекательность. [c.172]

Спектры действия образования АТФ, сопряженного с циклическим и нециклическим транспортом электронов, различны. Используя свет с длиной волны 700 нм и больше, можно обеспечить образование АТФ в хлоропластах только за счет циклического фотофосфорилирования. [c.199]

Схема нециклического транспорта электрона в фотосинтезе высших растений и водорослей выражается уравнением [c.206]

Рассмотрим процесс нециклического транспорта электронов, происходящий согласно формуле (7.69), и оценим вероятности редокс-состояний отдельных переносчиков электронов, входящих в комплекс. Предварительно отметим, что, найдя [c.173]

Поэтому дифференциальные и соответствующие им алгебраические уравнения тождественны таковым для рассмотренного в предыдущем пункте нециклического транспорта электронов. Ста- [c.177]

Таким образом, описание нециклического транспорта электронов в комплексе, состоящем из п переносчиков, при условии, что в комплексе находится не более одного электрона [схема (8.1)], эквивалентно описанию циклического транспорта электронов в комплексе, состоящем из п+1 переносчика и происходящего по схеме (8.8). [c.178]

Полученные выше системы дифференциальных уравнений, описывающие циклический и нециклический транспорт электрона, не допускают простого точного решения для произвольного переходного процесса, поскольку характеристические числа зависят от всех констант скорости. Однако если одна из констант скорости равна нулю, то могут быть получены точные формулы для переходного процесса. Последний случай характерен для переноса электронов при фотосинтезе после выключения действующего света и проанализирован нами в гл. 7. [c.179]

Пример. Нециклический транспорт электронов в хроматофорах пурпурных бактерий [c.183]

До сих пор мы рассматривали нециклический транспорт электронов и не учитывали внутрикомплексного циклического переноса электронов от акцепторов к донорам, который возможен ввиду того, что редокс-потенциалы переносчиков, находящихся на акцепторной стороне реакционного центра, ниже редокс-потенциалов переносчиков донорной стороны (см. рис. 42). Однако при циклическом потоке электронов донорную и акцепторную части уже нельзя рассматривать независимо. Из любого состояния, в котором имеется один электрон в акцепторной части и одна дырка в донорной части, ФРЦ может перейти с константой скорости циклического переноса (своей для каждого состояния) в исходное равновесное состояние (1...1 0...0). Вместе с тем согласно выражениям (9.13) и (9.14), время жизни любых неравновесных состояний реакционного центра, отличающихся от (1. .. 1 0... 0), тем больше, чем дальше находятся электрон на акцепторной, а дырка на донорной стороне ФРЦ от световой стадии. Это приводит к тому, что циклические переходы нужно учитывать только в случае долгоживущих неравновесных состояний реакционного центра. [c.200]

Таким образом, внутрикомплексный циклический транспорт электронов происходит в основном между крайними переносчиками As и D . Следовательно, приведенное ранее описание индуцированного вспышкой нециклического транспорта электронов в реакционном центре правомерно для всех переносчиков, кроме As и D и для отрезков времени, меньших, чем время обмена комплекса электронами со средой. [c.200]

В результате первичного разделения зарядов в ФРЦ осуществляется перенос электрона от >1 к А после чего происходит перенос этого электрона в акцепторной части и заполнение освободившегося места в донорной части [см. схемы (9.8 и 9.9)]. Процесс переноса электронов в донорной части, приводящий к заполнению свободного места, можно рассматривать как перенос дырки в противоположном направлении. Сходство процессов переноса дырки в донорной и электрона в акцепторной частях ФРЦ приводят к тому, что эти процессы описываются аналогичными выражениями. Важнейшая особенность процесса темновой релаксации ФРЦ при нециклическом транспорте электронов состоит в том, что миграции дырки в донорной и электрона — в акцепторной частях ФРЦ происходят независимо друг от друга. Это позволяет полностью проанализировать кинетику темновой релаксации ФРЦ. Редокс-превращения переносчиков электронов описываются суммой экспоненциальных членов. Существенным является, однако, то, что если в исходных общих формулах (9.11) и (9.12), описывающих изменение редокс-состояний переносчиков, принимались во внимание все предшествующие стадии переноса электронов, то учет иерархии величин констант скорости (см. пункт В) приводит к возможности локального рассмотрения, для которого важны лишь константы скорости, непосредственно примыкающие к этому переносчику. В результате кинетика переноса электрона ( дырки ) может быть описана достаточно простыми соотношениями (9.13) и (9.14). Из этих формул вытекает, что время жизни переносчиков электронов в неравновесных состояниях после вспышки света тем меньше, чем ближе данный переносчик электронов находится к начальной световой стадии в цепи переноса. Такая функциональная организация ФРЦ позволяет ему, с одной стороны, быстро возвратиться в реакционноспособное состояние после очередного возбуждения, а с другой — предотвратить обратные реакции разделенных зарядов. Важнейшей особенностью этой организации является практическая необратимость стадий переноса электронов, которая обусловлена большой разницей редокс-потенциалов соседних переносчиков электронов (см. рис. 42). В данном случае имеет место [c.204]

В предложенной модели стационарные характеристики нециклического транспорта электронов в ФРЦ определяются лишь световой константой скорости и константами скорости обмена электронами ФРЦ со средой. Причем согласно формуле (10.10) стационарная окисленность переносчиков тем больше, чем дальше этот переносчик находится от световой стадии, независимо от величин указанных констант скорости. В частности, стационарная окисленность пигмента ФРЦ (Z>i) достигается при более высоких интенсивностях света, чем цитохрома (Д). Рассмотрим в отдельности данные, относящиеся к пигменту и цитохрому. [c.217]

Па временах, сравнимых с временами обмена электронами между ФРЦ и средой, стационарные характеристики нециклического транспорта электронов определяются лишь световой константой скорости и константами скорости обмена электронами ФРЦ со средой. [c.229]

Нециклический транспорт электронов приводит к тому, что электрон, оторвавшийся от молекулы хлорофилла, не возвращается к ней, а переходит от первичного акцептора на другие переносчики, с которых потом используется в системе реакций восстановительной природы. В результате в молекуле хлорофилла возникает электронная вакансия , которую необходимо заполнить, чтобы молекула пигмента могла функционировать. Для этой цели сформировался поток электронов, донорами которых являются легко окисляемые экзогенные вещества. [c.243]

Однако окислительно-восстановительный потенциал системы вода — молекулярный кислород равен +820 мВ, из чего следует, что электронная вакансия , возникающая, например, в молекуле бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий при нециклическом транспорте электронов, не может быть заполнена электроном воды (фотоокисленная форма бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий — пигмента П84о — имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +250 мВ). Чтобы использование электронов воды стало возможным, необходимо, во-первых, их оторвать от молекулы Н2О, термодинамически очень невыгодного донора электронов, и, во-вторых, поднять на более высокий энергетический уровень, позволяющий включаться в фотосистему, описанную выше. Природа решила эти проблемы путем создания дополнительной пигментной системы, обозначаемой как фотосистема П. [c.287]

Эффект Эмерсона не наблюдался у фотосинтезирующих бактерий, для которых характерно осуществление нециклического транспорта электронов с помощью лишь одной пигментной системы (Рзэо)- [c.166]

Необходимо заметить, что Д. Арнон — один из авторов гипотезы последовательного переноса электронов через две фотосистемы — в 1965 году отказался от нее и предложил альтернативную гипотезу, по которой окисление воды в процессе нециклического транспорта электронов включает только фотосистему 2, независимо от того, является ли акцептор электронов физиологическим (система ферредоксин-НАДФ) или нефизиологическим (феррицианид). [c.169]

Несколько позже Арноном с сотрудниками (1958) было установлено, что образование АТФ со1пряжено и с нециклическим транспортом электронов в хлоропластах, сопровождающимся выделением Ог и образованием НАДФ.Нг. Это нециклическое фотофосфо-рилирование. [c.187]

При нециклическом транспорте электронов, в отличие от циклического, удаленный из молекулы хлорофилла электрон не возвращается к пигменту. Через ряд промежуточных переносчиков он передается на НАДФ и вместе с Н-ионом воды восстанавливает его до HAAf.Hg. Удаленный из молекулы хлорофилла электрон при фо- тосинтезе зеленых растений замещается электроном от воды (0Н ), передающимся хлорофиллу через электронтранспоргяую цепь. В этом пути транспорта электронов участвуют обе фотосистемы (I и li). [c.170]

В качестве иллюстрации применения метода, изложенного в разделе 8.3, рассмотрим нециклический транспорт электронов в хроматофорах пурпурных бактерий, который осуществляется согласно следующей схеме [Dutton, Prin e, 1978 Blankenship, [c.183]

Однако окислительно-восстановительный потенциал системы вода — молекулярный кислород равен +820 мВ, из чего следует, что электронная вакансия , возникающая, например, в молекуле бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий при нециклическом транспорте электронов, не может быть заполнена электроном воды (фотоокисленная форма бактериохлорофилла реакционного центра зеленых серобактерий — пигмента Пв40 — имеет окислительно-восстановительный потенциал порядка +250 мВ). Чтобы использование электронов воды стало возможным, необходимо, во-первых, их оторвать от молекулы НгО, термодинамически очень невыгодного [c.244]

С помощью ингибитора дихлорофенилдиметилмочевины (ДХММ) оказалось возможным у ряда цианобактерий отключить И фотосистему при сохранении активности I фотосистемы (см. рис. 80, В). В этих условиях функционирование фотосинтетического аппарата претерпевает определенные изменения 1) фотосинтез становится бескислородным 2) возникает потребность в экзогенных донорах электронов 3) так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транспортом, связанным с I фотосистемой. В качестве экзогенных доноров электронов цианобактерии могут использовать некоторые восстановленные соединения серы (H2S, КагЗгОз), молекулярный водород, ряд органических соединений (сахара, кислоты). Предполагают, что процесс бескислородного фотосинтеза у цианобактерий может протекать несколькими путями 1. Первая фотосистема индуцирует как циклический, так и нециклический транспорт электронов. Вследствие функционирования обоих электронных потоков фотохимическим путем образуются АТФ и НАДФ-Нг, используемые для ассимиляции СО2 в цикле Кальвина. В этом случае процесс бескислородного фотосинтеза цианобактерий сходен с таковым зеленых бактерий (см. рис. 80, Б), [c.276]

Исходя из данных о квантовом выходе фотосинтеза (необходимы 8 квантов света для выделения одной молекулы О 2) из состава компонентов, входящих в ФС I и ФС II, и величин их окислительно-восстановительного потенциала была разработана схема последовательности реакций в световой фазе фотосинтеза (рис. 3.10). Из-за сходства с буквой Z эта схема получила название Х-схемы. Впервые принцип 7-схемы был предложен Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) и экспериментально подтвержден работами Л. Дюйзенса (1961). В настоящее время 7-схема, или схема нециклического транспорта электронов при фотосинтезе является общепризнанной и непрерывно пополняется новыми деталями. [c.86]

Как уже отмечалось, в хлоропластах обкладки отсутствуют граны, а следовательно, слабо представлена ФС П, необходимая для нециклического транспорта электронов, однако в них в изобилии накапливается крахмал. Объясняется это тем, что в хлоропластах обкладки используется поставляемый малик-энзимом NADPH, а также тот Oj, который образовался при окислительном декарбоксилировании малата (или аспар-тата). В этих хлоропластах в процессе циклического фотофосфорилирования синтезируется большое количество АТР и фиксация СО 2 осуществляется по типу цикла Кальвина. У некоторых растений с С4-путем фотосинтеза (амарант, лебеда) яблочная кислота декарбоксилируется в митохондриях клеток обкладки с восстановлением NAD. [c.95]