Хромосом воссоединение

Восстановление — воссоединение двух разорванных концов фрагментированной хромосомы в первоначальную структуру. [c.452]

Вероятность воссоединения разрыва, первично возникшего под действием облучения, может быть изменена влиянием других факторов, кроме положения разрыва в хромосоме и наличия или отсутствия в ней центромера. Если во время облучения бутоны традесканции подвергают центрифугированию, то количество структурных изменений возрастает (табл. бЗ) . Это объясняется, [c.170]

В стационарной фазе роста изменение продолжительности непрерывного облучения не влияет на частоту мутаций, в то время как фракционирование облучения с большой мощностью дозы, проводившееся в пределах двух дней, приводит к достоверному уменьшению частоты мутаций. Последнее — классический результат, которого следовало ожидать при действии некоторых зависящих от времени процессов восстановления, таких, как воссоединение обломков хромосомы. В метаболически неактивной стационарной фазе это, явно, процесс мед- [c.41]

Л И В —)два генетических локуса, а а п Ь — их аллели. Вверху разрыв и воссоединение. Две спаренные родительские хромосомы разрываются между локусами Л и В п между а а Ь, после чего точно воссоединяются крест-накрест. Внизу копирование с переменой матриц. Репликация, идущая е направлении, указанном стрелкой, приводит к образованию новой, дочерней хромосомы, матрицей для которой служит сначала одна, а затем вторая из двух спаренных родительских хромосом. Смена матрицы происходит между локусами А и В. [c.299]

Легко представить себе, что процесс, изображенный на фиг. 244, обусловливает также генетическую рекомбинацию, происходящую в результате кроссинговера между гомологичными (а не сестринскими) хромосомами в первом делении мейоза (фиг. 11). Иными словами, возможно, что в интерфазе, предшествующей первому делению мейоза, когда молекулы ДНК гомологичных хромосом находятся в растянутой форме и подвергаются репликации, в них происходят разрывы с последующим перекрестным воссоединением фрагментов. В таком случае конъюгация хромосом (т. е. попарное сближение гомологичных хромосом), наблюдаемая в профазе первого деления мейоза, в действительности должна следовать за генетическими обменами хромосомной ДНК, а не предшествовать им. [c.501]

Давно известно, что для рекомбинации между генами необходим физический обмен частей хромосомы (см. рис. 1.10). Образуемую в результате такого обмена структуру (хиазму) можно визуально наблюдать в мейозе (см. рис. 1.9). Она формируется в результате разрыва и воссоединения двух несестринских хроматид (каждая из которых содержит двухцепочечную ДНК). Разрез и последующее соединение происходят между точно соответствующими последовательностями, в результате чего ни одна пара оснований из рекомбинантных хромосом не теряется и ни одна пара к ним не добавляется. [c.443]

Рнс. 5-55. Разрыв и воссоединение двух гомологичных двойных спиралей ДНК в процессе общей рекомбинации В результате образуются две кроссоверные хромосомы [c.302]

Транспозиции (внутренняя транслокация). Участок данной хромосомы перемещается в ее пределах на другое место это происходит в результате разрывов, за которыми следует воссоединение фрагментов хромосомы в порядке, отличающемся от первоначального. [c.110]

Судьба поврежденных хромосом. Разрыв, происходящий в любом районе хромосомы и не затрагивающий центромеры, приводит к появлению укороченной хромосомы с центромерой и ацентрического фрагмента. Такой фрагмент иногда может формировать маленькое кольцо, но, будучи лишенным центромеры, чаще всего теряется в последующем митозе. Таким образом, разрыв хромосомы часто приводит к появлению клетки, лишенной хромосомного сегмента. В некоторых случаях, однако, целостность хромосомы, имеющей разрывы в двух точках, восстанавливается ферментами репарации. Механизмы такого воссоединения концов в настоящее время известны [456]. Если концы хромосомных фрагментов воссоединятся друг с другом удачно, то и хромосома, и клетка будут снова интактными. Действительно, исследования при заболеваниях, связанных с недостаточностью репаративных ферментов, показывают, что подобные события могут происходить многократно во многих тканях. В других случаях концы хромосомных фрагментов могут воссоединиться в точках разрыва других хромосом как гомологичных, так и негомологичных (при условии, что два разрыва происходят в пределах относительно короткого отрезка времени и достаточно близко друг от дру- [c.72]

Быстрое раскручивание цепей родительской ДНК в процессе репликации (4500 об/мин) порождает еще одну проблему, которая состоит в том, что при отсутствии специального шарнирного устройства вся хромосома, расположенная впереди репликативной вилки, должна вращаться с такой же скоростью. Предполагают, что избежать этого помогает клетке шарнир в ДНК (возможно, прямо перед репликативной вилкой), благодаря которому вращаться с большой скоростью приходится только короткому участку ДНК. Это может быть достигнуто за счет кратковременного разрыва одной из цепей ДНК, который очень быстро и точно восстанавливается после одного или нескольких оборотов. Кратковременные разрывы и воссоединения осуществляются ферментами, известными под названием топоизомераз. У прокариот топоизомераза называется ДНК-гиразой (от англ. gyration - вращение). Этот фермент не только позволяет ДНК вращаться, но и активно закручивает ее в направлении, благоприятствующем расплетанию цепей матрицы в районе репликативной вилки. Таким образом, гираза помогает хеликазе раскручивать ДНК для ее репликации. Закручивание ДНК с помощью гиразы и сопряженный с этим процессом гидролиз АТР до ADP и Pi, обусловливают сверхспиральное состояние хромосомы. Благодаря гиразе все кольцевые ДНК бактериальных клеток поддерживаются в сверхспиральной форме (рис. 28-14). [c.907]

У всех высших растений и животных в процессе полового размножения происходит смена ядерных фаз. При оплодотворении половые клетки (гаметы) и их ядра сливаются, образуя зиготу. Отцовское и материнское ядра вносят при оплодотворении одинаковое число хромосом (п) таким образом, ядро зиготы содержит двойной хромосомный набор (2п). Иными словами, гаметы-гаплоидные клетки (т.е. клетки с одним набором хромосом), а соматические клетки-диплоидные (с двумя наборами). Поэтому при образовании гамет следующего поколения число хромосом в клетке (2и) должно уменьшиться вдвое (2и/2 = и). Совокупность процессов, приводящих к уменьшению числа хромосом, называют мейозом или редукционным делением (рис. 2.3). Мейоз - важнейший процесс у организмов, размножающихся половым путем он приводит к двум результатам 1) к перекомбинированию отцовских и материнских наследственных факторов (генов) и 2) к уменьшению числа хромосом. Мейоз начинается с конъюгации хромосом-каждая хромосома соединяется с соответствующей (гомологичной) хромосомой, происходящей от дфугого родителя. Во время конъюгации путем разрыва и перекрестного воссоединения (кроссинговера) может происходить обмен фрагментами одинаковой длины между гомологичными хромосомами. Затем следует двукратное разделение спаренных расщепившихся хромосом, и в результате образуются четыре клетки, каждая из которых имеет гаплоидное ядро. Таким образом, в процессе мейоза не только происходит перетасовка хромосом материнского и отцовского происхождения, но может произойти и обмен сегментами между гомологичными хромосомами. Оба процесса приводят к новым сочетаниям генов (к их рекомбинации). [c.24]

Таким образом, из двух главных компонентов хромосомы — ДНК и белка — только ДНК является носителем генетической информации. В классической генетике гены не отождествлялись с какими-либо конкретными химическими соединениями теперь мы знаем, что они представляют собой определенные участки молекулы ДНК, т. е. последовательности нуклеотидов в двухцепочечном полидезоксирибонуклеотиде. Вопрос об удвоении хромосом рассматривается в следующей главе. Рекомбинация, по крайней мере у гаплоидных организмов, происходит, по-видимому, путем разрыва и воссоединения хромосом. [c.484]

Теперь относительно второго вопроса — о включении в геном клетки-реципиента. По-видимому, здесь первым шагом является спаривание, конъюгация переносимого фрагмента ДНК с гомологичным участком генома реципиента, что должно приблизительно соответствовать стадии зигонемы в мейозе. За ним следует обмен участками по типу кроссинговера разрыв и воссоединение, также знакомые нам по мейозу (только не надо забывать, что здесь мы имеем дело не с хромосомами более высокоразвитых организмов, а с двойными спиралями ДНК ). Правда, детали этого процесса пока еще почти неизвестны столь же мало мы осведомлены и о том, каким образом включаемый фрагмент отыскивает путь к гомологичному участку генома. Но одно установлено твердо включение участка чужого генома происходит и помимо синтеза ДНК. Очевидно, обмен в данном случае происходит не по механизму копирования с переменой матриц. [c.165]

Висконти И Дельбрюк создали статистическую теорию процесса рекомбинации фагов. Физические предпосылки теории заключались в следующем 1) резервуар молекул ДНК фага внутри инфицированной клетки перемешивается возможны любые попарные акты рекомбинации между молекулами ДНК в резервуаре 2) за время созревания происходит в среднем некоторое число актов рекомбинации на каждую молекулу ДНК акты рекомбинации заключаются в разрыве и воссоединении молекул ДНК попарно (подобно явлению кроссннговера). Впрочем, такое частное предположение необязательно для теории Дельбрюка и Висконти. Она останется справедливой и при других механизмах разрыва и воссоединения, а также при выборочном копировании. Что существенно, — это равная вероятность разрыва, или переброски, при копировании в любой точке хромосомы. [c.369]

В целом картина согласуется с рассмотренным вьипе принципом расщепления хромосом и воссоединения по гомологическим участкам. С этой точки зрения, образование гетерозигот в ограниченной области хромосомы — не исключение, а правило. [c.374]

Некоторые из способов проверки, предложенных в главах П1—V при обсуждении представления о зависимости инактивации частицы вируса или мутации гена от единичной ионизации, будут применены и в данном случае. Предполагается, что если разрыв хромосомы вызывается одной ионизирующей частицей, то число разрывов, вызванных данным типом излучений, будет пропорционально дозе и независиг.ю от интенсивности облучения и температуры. Однако обнаружить все первоначально вызванные разрывы не представляется возможным. Аберрации, обнаруживаемые в слюнных железах или методами скрещивания, у дрозофилы представляют собой не простые разрывы, а перестройки, связанные с двумя или большим числом разрывов. У традесканции, у которой наряду с более сложными перестройками происходят и простые разрывы, последние не представляют их общего числа. Это лишь остаток, сохранившийся после того, как многие первичные разрывы приняли участие в перестройках, а многие другие воссоединились . Поскольку, возможно, доля участвующих в перестройках или воссоединяющихся разрывов зависит от интенсивности облучения и температуры, применение предложенных выше способов проверки встречает затруднения. Например, у традесканции частота хроматидных разрывов уменьшается с повышением температуры (см. рис. 35, б, кривая 1). Это, по-видимому, следует объяснить исходя из представления, что повышение температуры способствует воссоединению. Имеются также некоторые указания на то, что повышение температуры (см. рис. 35, г) или облучение ультрафиолетовыми или инфракрасными лучами способствует воссоединениям в спермиях дрозофилы. [c.190]

Стадия метафазы первого мейотического деления оказалась во много раз более радиочувствительной, чем диплотеновая стадия. Летальный эффект является следствием соединения сестринских хроматид после изохроматидных разрывов, происходивших только между центромерой и проксимальной хиазмой. На это указывал тот факт, что мостики были видны только в анафазе второго мейотического деления и не наблюдались в анафазе первого деления. Этот участок хромосомы испытывает натяжение, так как хиазмы препятствуют разделению центромеров, и высокая радиочувствительность объясняется отсутствием воссоединения первичных разрывов. Стадия диплотены менее радиочувствительна. Соединение сестринских хроматид после изохроматидных разрывов происходит как между хиазмами, так и между центромерой и проксимальной хиазмой, на что указывает появление мостиков как в первой, так и во второй анафазе. [c.270]

Облучение в больших дозах вызывает обмены между различными хромосомами. Частота этих обменов уменьшается прл фракционировании дозы, свидетельствуя о воссоединении большой части первичных разрывов. Более низкая радиочувствительность диплотеновой стадии является, вероятно, следствием меньшей натянутости хроматид, допускающей воссоединение большой части первичных разрывов. [c.270]

В. Гомологичные хромосомы как бы отталкиваются одна от другой и частично разделяются. Становится видно, что каждая их них состоит из двух хроматид. Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называются хиазмами (от греч. сЫазта — перекрест). В каждой хиазме происходит обмен между хроматидами, осуществляющийся в результате разрыва и воссоединения между каждыми двумя из четырех нитей, имеющихся в каждой хиазме. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской А,В,С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской а,Ь,с), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хро-матидах. Этот процесс называют кроссинговером. [c.152]

Рис. 5-63. Изомеризация структуры с перекрещеииыми цепями. При отсутствии изомеризации разрыв двух перекрещеииых цепей приводит к тому, что обмен завершается без кроссинговера (вверху). В случае изомеризации разрыв перекрещенных цепей дает две кроссоверные хромосомы (внизу). Полагают поэтому, что изомеризация требуется для разрыва и воссоединения двух гомологичных двойных спиралей ДПК при общей геиетической

Рис. 9-20. Исключение бактериофага лямбда из хромосомы бактерии контролируется носредством кооперативного и конкурентного взаимодействия межд> сайт-специфическими ДНК-связывающими белками. Реакция катализируется интегразой фага лямбда и является противоположной по своему действию сайт-специфической рекомбинации, показанной на рис. 9-19. А. Общая схема реакции и некоторые участвующие в ней сайты связывания белков (указаны не все сайты). Для исключения необходимы разрыв и воссоединение двойной спирали ДНК в сайтах рекомбинации I и 2 при этом образуется кольцевая хромосома фага лямбда. Int-интеграза фага лямбда. Xis-эксцизионаза фага лямбда, а 1HF и FIS -белки, образуемые бактериальной клеткой-хозяином. Б. Активация исключения белком FIS указанные стадии, по-видимом>, имеют место при низких концентрациях белков Int и Xis. Как показано, ряд белков при связывании сильно изгибают ДНК. Хотя белок Int катализирует реакцию

Дупликации генов обычно объясняют редкими событиями, которые катализируются некоторыми рекомбинационными ферментами. Однако у высших эукариот имеется эффективная ферментативная система, которая соединяет концы разорванной молекулы ДНК. Таким образом, дупликации (а также инверсии, делеции и транслокации сегментов ДНК) могут возникать у этих организмов вследствие ошибочного воссоединения фрагментов хромосомы, которая по каким-то причинам оказалась разорванной. Если дуплицированные последовательности соединяются голова к хвосту , то говорят о тандемных повторах. Появление одного тандемного повтора легко может привести к возникновению их длинной серии в результате неравного кроссинговера между двумя сестринскими хромосомами, поскольку длинные участки спаривающихся последовательностей представляют собой идеальный субстрат для обычной рекомбинации (рис. 10-63). Дупликация ДНК и следующий за ней неравный кроссинговер лежат в основе амплификации ДНК, процесса, который, как выяснилось, способствует возникновению раковых клеток (см. рис. 21-26). В ходе неравного кроссинговера число тандемно повторяющихся генов может как увеличиваться, так и уменьшаться (см. рис, 10-63). Большое количество повторяющихся генов будет поддерживаться естественным отбором лишь в том случае, если существование дополнительных копий окажется выгодным для организма. Как отмечалось выше, у позвоночных тандемный повтор кодирует большой предшественник рибосомной РНК, что необходимо для обеспечения потребности растущих клеток в новых рибосомах (см. разд. 9.4.16) Кластеры тандемно повторяющихся генов кодируют у позвоночных и другие структурные РНК, включая 58-рРНК, 111- и и2-мяРНК. Тандемные повторы характерны и для гистоновых генов, на которых синтезируется большое количество белка, требующегося в каждой 8-фазе. [c.237]

Межхромосомные перестройки (внешние обмены). Во многих случаях воссоединение открытых концов затрагивает разные хромосомы как гомологичные, так и негомологичные. Если разрыв происходит в фазе 01, то воссоединение обычно завершается в той же фазе (или ранней 8) перед репликацией ДНК. Если каждая из перестроенных хромосом сохраняет центромеру, то такие транслокационные хромосомы могут пройти через наступающий митоз без всяких затруднений. Если одна из перестроенных хромосом приобретает две центромеры, формируется дицентрическая хромосома. В зависимости от деталей репликации она может пройти через наступающий митоз при следующих условиях 1) если обе центромеры отойдут к одному и тому же Полюсу и 2) если репликация и сестринский хроматидный обмен между двумя центромерами не приведут к переплетению хроматид (рис. 2.42). Если разры- [c.74]

Разрыв и воссоединение произошли в сегментах 2q21 и 5q31, принадлежащих каждый длинному плечу хромосомы 2 и 5 соответственно. Районы, дистальные по отношению к этим, оказались вовлеченными в обмен между двумя хромосомами. Отметим, что в транапокационном производном хромосома с меньшим номером (т. е. 2) указывается первой [c.80]

Случайность не была контролирующим фактором в создании мутаций, ведущих к образованию новых видов. В этом аспекте особенно широко изучается дрозофила, и результаты исследований склоняют в пользу неслучайности. На это указывает замечательная стабильность кариотипа у всех 2000 изученных видов дрозофилы. Хромосомы сохраняют неизменную основную конфигурацию 5 пар имеют форму палочек и 1 пара — форму точек. Филогенетические связи между разными видами можно установить на основании анализа структурных перестроек, происходивших в процессе эволюции, что позволяет построить филогенетическое древо рода Drosophila (Stone, 1962). Это показывает, что хромосомные мутации происходят неслучайным образом. Если бы кариотип эволюционировал случайным образом, то создать филогенетическое древо, основанное на хромосомных перестройках, было бы невозможно. Стоун указывает, что частота перестроек некоторых типов, обнаруженных у этого рода, сильно отличается от тех относительных частот, которые можно ожидать при случайном характере разрывов и воссоединений. [c.261]

Рис. 66. Схема, иллюстрирующая образование хромосомных перестроек при одном (а—в) и двух повре кдениях хромосомы в одном плече (г—о) а — хромосома с одним поврежденпым локусом, 1, 2 — поверхности разрыва б — укороченная хромосома и фрагмент при отсутствии воссоединения в — та исе укороченная хромосома и парный ацентрический фрагмент после удвоения г — хромосома с двумя )и1вреждекными локусами в одном плече, 1—4 — поверхности разрыва 5 — укороченная хромосома после соединения двух участков (/, 4) н выпавший участок (2, 3), образовав-ти1"1 кольцо < — то же, после удвоения ж — хромосома с парацентрической инверсией после переворота участка 2—3 иа 180° и соединения з — то же, после удвоения и — укороченная хромосома после соединения поверхностей разрывов 1—2 и фрагмент 4) к — то же, после удвоения л — укороченная хромосома, кольцо и фрагмент при отсутствии соединения I, 2 и 3. 4 м — то же, после удвоения к — укороченная хромосома и крупный ацентрический фрагмент (2, 3, 4), образовавшийся после соединения разры-ио1) 3—4 (то же самое можно было бы наблюдать, если бы участок 2—3 перевернулся На 180° и присоединился к фрагменту с поверхностью разрыва 4) о — то же, после удвоения.

Хромосомные перестройки. Представим себе хромосому в 01-периоде, в интерфазе, когда она еще не удвоена (рис. 66). Пусть в этот период хромосома оказалась поврежденной в одном локусе. Возникают две поверхности разрыва и два участка хромосомы (один с центромерой, другой ацентрический, т. е. без центромеры). Каждый участок хромосомы несет на одном конце теломеру, не способную к соединениям,, а на другом конце — поверхность разрыва, способную к соединениям только с разорванным концом. В этом случае никаких условий для перекомб инации участков в хромосоме нет. Возможны лишь два исхода воссоединение участков с образованием прежней хромосомы или отсутствие воссоединения и образование укороченной хромосомы и ацентрического участка в незамкнутом состоянии. В последнем случае после удвоения можно наблюдать в метафазе митоза дихроматидную укорочен- [c.174]

Если оба поврежденных локуса находятся в одиом плече хромосомы, возникают четыре поверхности разрыва и три участка, способные к переком бинации. Возможно несколько исходов при условии, что не произошло воссоединения хромосомы. Проследим за каждым участком. [c.175]

Хроматидные перестройки. Этот тип перестроек образуется в период, когда хромосома удвоена, т. е. дихрома-тидна. Если поврежден один локус в одной из хроматид, то при отсутствии воссоединения эта хроматида укорачивается и образуется одиночный ацентрический фрагмент. Вторая хроматида остается нормальной. В анафазе можно ожидать, что расходящиеся хроматиды одной хромосомы будут неодинаковы ло длине. [c.176]

Разберем последствия обменов между хроматидами разных хромосом, допустив, что в одной из хроматид каждой хромосомы имеется по одному повреждению. При этом исключаем возможность нормального воссоединения участков, хотя оно н возможно. [c.177]

Сайт-специфическая рекомбинация. Рекомбинация называется сайт-специфической, если сайты разрыва и воссоединения в двух рекомбинирующих молекулах или двух фрагментах одной и той же молекулы ДНК находятся в пределах довольно коротких специфических гомологичных нуклеотидных последовательностей—как правило, не более 25 нуклеотидов. Такие короткие последовательности может иметь только один из партнеров (рис. 2.56) или оба (рис. 2.57). В качестве примера первого варианта можно привести транспозиции некоторых мобильных элементов у эу- и прокариот (разд. 10.2 и 10.3), а второго—процесс интеграции-выщепления ДНК фага X из хромосомы Е. соИ (разд. 2.4.г). С помощью сайт-специфической рекомбинации происходят запрофаммированные перестройки хромосомной ДНК при смене типов спаривания у дрожжей она ответственна также за разнообразие антител (разд. 10.6). По-ввдимому, общая рекомбинация между любыми парами гомологичных последовательностей осуидаствляется с иомоид5Ю одного и того же комплекса ферментов с другой стороны, для каждого случая сайт-специфической рекомбинации необходим свой набор ферментов. [c.104]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология