Фотосинтезирующие прокариоты

Рис. 9-58. Филогенетическое древо возможной эволюции митохондрий, хлоропластов и их бактериальных предков. Как видно из рисунка, кислородное дыхание, видимо, по крайней мере три раза независимо возникало в линиях фотосинтезирующих прокариот-у зеленых бактерий, пурпурных бактерий и сине-зеленых водорослей (цианобактерий). Аэробные пурпурные бактерии дали начало митохондриям, тогда как аэробные цианобактерии были предками хлоропластов.

Рис. 7-62. Филогенетическое древо возможной эволюции митохондрий, хлоропластов и их бактериальных предков. Полагают, что кислородное дыхание стало развиваться примерно 2 млрд. лет назад. Как видно из рисунка, такое дыхание, вероятно, независимо возникло в трех линиях фотосинтезирующих прокариот - у зеленых, пурпурных и синезеленых бактерий. По-видимому, какая-то форма аэробных пурпурных бактерий, утратившая способность к фотосинтезу, дала начало митохондриям, тогда как несколько различных синезеленых бактерий были предками хлоропластов. Детальный анализ нуклеотидных последовательностей показывает, что митохондрии скорее всего произошли от бактерий, напоминающих современные ризобактерии, агробактерии и риккетсии - три родственные группы, представители которых вступают в тесные

Фиксация СО2 по механизму, обнаруженному Д. Арноном (D. Аг-ноп) с сотрудниками, не получила широкого распространения среди фотосинтезирующих прокариот. К настоящему времени этот механизм действует у зеленых серобактерий рода hlorobium. У зеленых скользящих бактерий рода hloroflexus и пурпурных бактерий обнаружен другой механизм фиксации СО2 — так называемый восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина. [c.250]

Отсутствие у пурпурных бактерий светозависимого восстановления НАД+ или ферредоксина связано с тем, что электроны, образующиеся в результате фотохимической реакции, акцептируются на железо-хи-ноновом комплексе, окислительно-восстановительный потенциал которого 200 мВ) недостаточно отрицателен для непосредственного восстановления НАД+ или ферредоксина (см. табл. 13). В этой группе фотосинтезирующих прокариот восстановитель образуется в результате темнового переноса электронов от экзогенных доноров (НгЗ, тиосульфат, органические соединения) против электрохимического градиента, так называемого обратного переноса электронов (рис. 80, Л). Последний осуществляется с участием электронтранспортной цепи, в состав которой входят флавопротеиды и цитохромы типа Ь, за счет энергии, генерируемой в процессе циклического электронного транспорта. [c.241]

Фотосинтезирующие прокариоты при фотосинтезе используют видимый и инфракрасный свет, ультрафиолет практически не используют (рис. 8.1). [c.184]

В настоящее время общепризнано, что цикл Кальвина является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезирующих прокариот восстанавливается с помощью фотохимически образованной ассимиляционной силы — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ-Нз или НАД-Нг) — центроболиты, образующиеся на разных метаболических путях. Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции СО2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных прокариот этот путь фиксации СО2 сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии. Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции СО2, если последняя служит единственным или главным источником углерода для организма. [c.253]

Состав каротиноидов фотосинтезирующих прокариот очень разнообразен. Есть среди них общие для разных видов микроорганизмов и индивидуальные, свойственные только данному виду микроорганизмов. [c.190]

Сравнение основных свойств фотосинтезирующих микроорганизмов разных групп. Наличие пигментов и способ их упаковки являются систематическими признаками для фототрофных бактерий. В табл. 26 суммированы такие признаки для больших групп фотосинтезирующих прокариот. [c.202]

Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400—550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. По современным представлениям, функции каротиноидов фотосинтезирующих прокариот многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. У цианобактерий энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в основном в I фотосистему. Эффективность передачи энергии для разных каротиноидов колеблется от 30 до 90%. Для некоторых галофильных бактерий показана способность каротиноида ретиналя в комплексе с белком осуществлять особый бесхлорофилльный тип фотосинтеза. Известно участие каротиноидов в осуществлении реакций фототаксиса, а также в защите клетки от токсических эффектов синглетного кислорода. [c.232]

Пигменты фотосинтезирующих прокариот [c.226]

Итак, способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул — пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих прокариот. Соотношения же между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования. В целом фотосинтетические пигменты прокариот обеспечивают поглощение света с длиной волны в области 300—1100 нм. [c.226]

У фотосинтезирующих прокариот известно больше десяти видо] хлорофиллов (рис. 72 табл. 21). Хлорофиллы двух групп прокариот осуществляющих бескислородный фотосинтез (пурпурные и зеленые [c.226]

Состав каротиноидов фотосинтезирующих прокариот весьма разнообразен. Наряду с пигментами, одинаковыми у разных групп, для каждой из них обнаружены определенные каротиноиды или наборы последних. [c.231]

Спектры поглощения клеток разных групп фотосинтезирующих прокариот [c.232]

Пигментные наборы фотосинтезирующих прокариот позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии (рис. 75 см. рис. 30). Обращает внимание большое различие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих организмов и прежде всего существенные сдвиги в максимумах поглощения хлорофиллов в красной области спектра. Несомненно экологическое значение этого явления, позволяющего избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. Что же касается эволюции спектров поглощения хлорофиллов, То очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем. [c.232]

Путь электрона от молекулы хлорофилла на первичный акцептор происходит против градиента окислительно-восстановительного потенциала. В реакционных центрах пурпурных бактерий за счет поглощенной энергии света электрон поднимается приблизительно от +500 до —200 мВ, зеленых бактерий — от +250 до —450 мВ. В обоих случаях подъем составляет около 700 мВ. У фотосинтезирующих прокариот, имеющих два типа фотохимических реакционных центров, движение электрона в реакционном центре II фотосистемы происходит от +УОи до порядка —200 мВ, а в I фотосистеме — от -+-500 до —500 мВ. Диапазон перемещения электрона в этом случае превышает или равен 1000 мВ. Эти значения отражают величину энергии, запасенной в процессе фотохимического акта в реакционном центре. Итог фотохимической реакции — перенос электрона за счет энергии поглощенного кванта света против градиента окислительно-восстановительного потенциала и акцептирование его соединением, выполняющим функцию первичного акцептора электронов. Это соединение в восстановленной форме является первым химическим продуктом, в котором аккумулируется энергия поглощенного кванта света. [c.239]

У фотосинтезирующих прокариот первичными акцепторами электронов служат соединения разной химической природы. Способность выполнять эту функцию определяется окислительно-восстановительным потенциалом акцептора, который должен быть приблизительно того же уровня, на который поднят электрон в результате фотохимической реакции. У пурпурных бактерий первичным акцептором электронов предположительно служит прочно связанный с мембраной хинон, образующий комплекс с железом у зеленых бактерий эту функцию выполняют РеЗ-содержащие белки. В реакционных центрах II фотосистемы цианобактерий электрон акцептируется особой формой пласто-хинона, а в реакционных центрах I фотосистемы эту функцию, как и у зеленых бактерий, выполняют молекулы негемового РеЗ-белка. [c.239]

У зеленых бактерий в фотохимических реакционных центрах под действием поглощенного кванта света подъем электронов осуществляется до уровня порядка —450 мВ, что делает возможным прямое восстановление НАД+ или ферредоксина путем переноса электронов с первичного акцептора на эти соединения. В этой группе фотосинтезирующих прокариот восстановитель образуется в фотохимической реакции. Таким образом, у зеленых бактерий в результате фотохимической реакции одного типа индуцируется как циклический транспорт электронов, приводящий к образованию АТФ, так и нециклический, при котором возникает восстановитель (рис. 80, Б). [c.241]

Пути использования СО 2 фотосинтезирующими прокариотами [c.247]

Цикл Кальвина — основной путь фиксации СОг фотосинтезирующими прокариотами [c.251]

Локализация светсобирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот различна (табл. 24). [c.233]

В настоящее время общепринято представление о том, что молекулярный кислород атмосферы имеет биогенное происхождение и его появление непосредственно связано с формированием нового типа фотосинтеза, при котором в качестве донора электронов используется вода. В условиях первобытной Земли до возникновения выделяющих кислород фотосинтезирующих прокариот единственным источником свободного кислорода была реакция фотолиза паров воды в атмосфере, происходящая под действием коротковолнового ультрафиолета. Одпако количество фотолитического кислорода было ничтожным. Образующийся кислород использовался для окисления газов первобытной атмосферы и восстановленных минералов, входящих в состав земной коры. [c.293]

Пигменты фотосинтезирующих прокариот........ [c.375]

Пути использования СОг фотосинтезирующими прокариотами [c.375]

Супероксиддисмутаза обнаружена у хемотрофных прокариот, использующих О2 (облигатно и факультативно аэробных форм), а также у изученных представителей из групп фотосинтезирующих прокариот. Среди анаэробов фермент найден у подавляющего большинства аэротолерантных форм. Исключение составляют некоторые молочнокислые бактерии, однако в клетках большинства из них содержатся высокие концентрации (до 30 мМ) ионов двухвалентного марганца. Оказалось, что для которого показана способность окисляться под действием 0, в таких концентрациях способен так же эффективно убирать образующиеся супероксидные ионы, как это делает супероксиддисмутаза, содержание которой в клетке обычно поддерживается на микромолярном уровне. Таким образом, у этих молочнокислых бактерий функцию нейтрализации О выполняют ионы Мп " . [c.335]

С водорослями и высшими растениями цианобактерии имеют то общее, что все они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода и содержат хлорофилл а, а также ряд других общих с растениями пигментов. Поэтому их и отнесли к водорослям под названием сине-зеленых водорослей. Но уже Ф. Кон, учитывая способ их деления, назвал их S hizophy eae и объединил со S hizomy etes (бактериями сведя в группу высшего порядка S hizophyta. Действительно, если судить по строению клетки, наличию муреиновой клеточной стенки 70 S-рибосомам и другим определяющим признакам, приходится отнести их к грам-отрицательным прокариотам. Цианобактерии-самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот. Благодаря способности расти в экстремальных условиях и фиксировать молекулярный азот они приобрели большое значение в сложном хозяйстве природы. [c.127]

Рис. 76. Структурная организация и локализация светсобирающих пигментов в разных группах фотосинтезирующих прокариот.

Среди внутрицитоплазматических мембран выделяют несколько видов (табл. 6). Развитая система внутрицитоплазматических мембран характерна для большинства фотосинтезирующих прокариот. Поскольку было показано, что в этих мембранах локализован фотосинтетиче-ский аппарат клетки, они получили общее название фотосинтетических мембран. Все фотосинтетические мембраны (как и все внутриклеточные) — производные ЦПМ, возникшие в результате ее разрастания и глубокого впячивания (инвагинации) в цитоплазму. У некоторых организмов (пурпурные бактерии) фотосинтетические мембраны сохранили тесную связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую при электронномикроскопическом изучении ультратонких срезов клетки. У цианобак- [c.44]

Теоретически каждый тип энергетического метаболизма может осуществляться на базе различных биосинтетических способностей организма. Выше уже обсуждалось деление всех прокариот в зависимости от особенностей конструктивного метаболизма на две группы авто- и гетеротрофов. Следовательно, можно выделить 8 сочетаний типов энергетического и конструктивного метаболизма, которые отражают возможности способов существования (питания) прокариот (табл. 14). Всем перечисленным выше способам питания соответствуют реально существующие прокариотные организмы. Однако число видов прокариот, относящихся к группам, характеризующимся разными способами питания, далеко не одинаково. Большинство прокариот сосредоточено в группе с хемоорганогетеротрофным типом питания. Такая же неравномерность в распределении по типам питания присуща и фотосинтезирующим прокариотам. Подавляющее число (все цианобактерии, большинство пурпурных и зеленых серобактерий) относится к группе с фотолитоавтотрофным способом питания. Часто для характеристики способа питания прокариот пользуются более общими понятиями, чем приведенные в табл. 14, употребляя для этого сочетания только из двух признаков источник энергии (фото, хемо-) + источник углерода для построения веществ тела (авто-, гетеро-) [c.94]

Два компонента фотосинтетического аппарата — реакционные центры и элек-тронтранспортные системы — всегда локализованы в клеточных мембранах, представленных ЦПМ и у большинства фотосинтезирующих прокариот развитой системой внутрицитоплазматических мембран-производных ЦПМ (см. рис. 4). [c.233]

Циклическим электронным транспортом у фотосинтезирующих прокариот не исчерпываются все возможные пути переноса элёктро- [c.239]

Какие формы организации дыхательной цепи обнаружены в мире прокариот, т. е. на определенных подступах к ее окончательному формированию Группы первично анаэробных хемогетеротрофных прокариот не имеют развитой системы связанного с мембранами электронного транспорта. Полностью сформированной системой дыхательного электронного транспорта обладают фотосинтезирующие прокариоты цианобактерии, многие пурпурные бактерии (в наибольшей, степени дыхание развито у несерных пурпурных бактерий). Все облигатно и факультативно аэробные хемотрофные прокариоты имеют дыхательные цепи. [c.325]

В отношении к молекулярному кислороду среди фототрофных про-жариот на одном полюсе располагаются строгие анаэробы, на другом — Организмы, у которых Ог образуется внутриклеточно. Многие виды — факультативные анаэробы, есть аэротолерантные формы и микроаэро- филы. У фотосинтезирующих прокариот молекулярный кислород часто выступает как могучий фактор, регулирующий их метаболизм в аэробных условиях у пурпурных, зеленых бактерий и галобактерий репрессируется синтез фотосинтетических пигментов и тем самым уничтожается основа для фототрофного способа существования. [c.290]

Особо остро стоит проблема защиты от молекулярного кислорода и его производных в клетках фотосинтезирующих прокариот, выделяющих Ог, — цианобактерий. Вероятно, именно они впервые в наибольшей степени ощутили последствия токсических эффектов кислорода. Супероксиддисмутаза найдена в клетках всех изученных к настоящему времени цианобактерий. Более детальное изучение, проведенное у А. nidulans (Syne ho o us), обнаружило в клетках две формы фермента, содержащие атомы Fe и Мп. Fe-супероксиддисмутаза, составляющая до 90% от общего количества фермента, локализована в цитозоле клетки, а Мп-содержащая форма — в тилакоидах. Функция последней формы фермента сводится, вероятно, к перехвату ионов 0 , возникающих в результате автоокисления первичного акцептора электронов I фотосистемы. [c.301]

Помимо бесцветных к нитчатым л<елезобактериям относятся и некоторые фотосинтезирующие прокариоты из группы цианобактерий и скользящих зеленых бактерий. [c.336]

Другим важным объектом исследования являются цианобактерии. Они уникальны среди фотосинтезирующих прокариот своей способностью к оксигенному фотосинтезу, очень схожему с таковым у высших растений. [c.230]