Фитохром

Из многих фотореакций, опосредованных фитохромом, лучше всего изучены, вероятно, инициация цветения, прорастание семян и позеленение этиолированных тканей. В первом случае очень кратковременное освещение даже части растения (одного листа) светом требуемой длины волны инициирует реакцию, для завершения которой необходимо несколько недель. Ясно, что при этом происходит экспрессия новой генетической информации. В природных условиях начало цветения определяется длиной дня, или, говоря более точно, продолжительностью темпового периода. Так, у растений короткого дня цветение начинается в условиях длинной ночи и короткого дня, в то время как для растений длинного дня необходимы прямо противоположные условия — длинный световой и короткий темновой период. В обоих случаях фитохром является фоторецептором, который опосредует реакцию. [c.371]

Для индуцирования цветения растениям длинного дня необходимы условия с длинным днем и короткой ночью, тогда как растения короткого дня цветут только в условиях короткого дня и длинной ночи. Объясните, как один и тот же фоторецептор, фитохром, может индуцировать цветение у растений обоих типов. [c.402]

Основная задача настоящего обзора состоит в попытке разобраться в противоречивых экспериментальных данных, касающихся механизма физиологического действия света через фитохром. Однако, поскольку до сих пор на русском языке не было опубликовано сводок на эту тему, мы сочли необходимым кратко изложить историю вопроса и дать представление о современных направлениях исследования фитохрома. [c.66]

Что касается того, будет или нет протекать светозависимая реакция, то это определяется спектром света, которым освещали растение последний раз. Так, после последовательного освещения дальним красным, красным, дальним красным и снова красным светом фитохром останется в Ргг-форме и будет, следовательно, инициировать ответную реакцию. Вместе с тем после освещения красным, дальним красным, красным и опять дальним красным фотореакция не инициируется, поскольку последним в данной цепи было освещение дальним красным светом и фитохром остался в неактивной Рг-форме. Для того чтобы фотореакция произошла, необходимо освещение красным светом в течение очень короткого промежутка времени (порядка нескольких секунд или даже менее) хотя бы части растения (например, одного листа). Действие красного света в некоторых случаях может быть сведено на нет обработкой дальним красным светом даже по прохождении значительного времени (2—3 ч). [c.370]

Каким образом фитохром участвует в химических процессах, протекающих в клетке, не известно. Для рассматриваемого случая можно было бы предположить, что та форма фитохрома, которая поглощает в дальней красной области, активирует образование какого-то вещества, которое ранее лимитировало весь синтез РНК и, следовательно, белковый синтез, или же активирует образование соединений, которые индуцируют синтез специфических нуклеиновых кислот. Однако химические процессы, регулируемые фитохромом, метаболически могут быть очень далекими от действительного синтеза РНК. Приходится признать, что нам не только с точностью не известен химизм лаг-фазы, но также неизвестно, как долго она длится, т. е. не ясно, продолжаются, ускоряются или прекращаются эти процессы с концом лаг-фазы, который определяется по образованию хлорофилла. [c.462]

В настоящее время считают, что фитохром имеется у всех растений, способных образовывать хлорофилл. У растений, выращенных в темноте, он находится в своей стабильной форме эта форма имеет максимум поглощения при 660 ммк. При освещении семян красным светом он превращается в другую форму, поглощающую в дальней красной области спектра (максимум поглощения при 730 ммк). [c.475]

Фитохром имеет мол. вес 120 ООО, но может расщепляться про теолитическими ферментами на фоточувствительные фрагменты. Его хромофором оказался тетрапиррол с открытой цепью, родственный фикоцианобилину. Предполагаемая структура тетрапиррола представлена на рис. 13-22, истинная же структура и конформация этого хромофора неизвестны. Если изображенная на рисунке структура отвечает фитохрому, чувствительному к красному свету, то чувствительность К далекому красному свету может появляться в результате указанного ниже превращения [c.69]

Вместе с тем одной из реакций, находящихся под контролем фитохрома, является свертывание листьев мимозы с наступлением темноты. Весь процесс завершается через 5 мин — это время слишком мало, чтобы мог осуществляться контроль на уровне транскрипции. Данный факт, а также то обстоятельство, что какое-то количество фитохрома оказывается прочно связанным с мембранами, привели к предположению, что первичное действие фитохрома сводится к изменению свойств мембраны. Какая из форм — Pr или Pfr — ответственна за это воздействие, не вполне ясно более вероятным кандидатом на роль активной формы представляется Pfr. Согласно недавно высказанному предположению, фитохром, содержащийся в мембранах пластид, способствует высвобождению гибберелинов, находящихся внутри пластид [158а]. [c.70]

В первой части настоящей книги были описаны основные характеристики главных групп природных пигментов. В предыдущих главах второй части обсуждались наиболее известные и понятные биологические функции этих пигментов, а именно окрашивание, улавливание света и распознавание цвета (зрение), а также улавливание энергии света в фотосинтезе. В этой последней главе объединены некоторые другие аспекты фотобиологии, описаны процессы, в которых природные пигменты играют важную роль. Здесь рассмотрены фоторецепторы, такие, как фитохром и флавины, которыми обладают растения и микроорганизмы, а также бактериородопсин, используемый для образования АТР у Haloba teria. [c.391]

Все высшие растения содержат фитохром — сине-зеленый фотохромный пигмент, который контролирует большое число разнообразных метаболических процессов, а также различные стадии развития организмов. Фитохром представляет собой белок с мол. массой 120 000. В качестве хромофора простетической группы он содержит линейный тетрапиррол, или билин. Фитохром существует и функционирует в двух формах — в форме Рг, которая имеет максимум поглощения в красном диапазоне спектра (660 нм), и в форме Ргг с максимумом поглощения в дальней красной области (730 нм). Эти две формы легко переходят друг в друга при поглощении красного света форма Рг превращается в форму Ргг, которая в свою очередь дает форму Рг в результате поглощения дальнего красного света. [c.194]

Многие аспекты роста и морфологии растений регулируются светом. Большинство (если не все) реакций растений на свет опосредованы одним чрезвычайно важным фоторецепторным пигментом — фитохромом, который содержится в клетках в очень небольших количествах. В структурном отношении фитохром представляет собой белок, имеющий в качестве простетической группы (и хромофора) линейный тетрапиррол (билин). Детали структуры и свойств фитохрома приведены в гл. 5 (рис. 5.16). [c.369]

Фитохромные системы обнаруживаются во всем растительном царстве у высших растений, мхов, папоротников и водорослей, правда, более-менее подробно они изучены только у высших растений. У многих высших растений фитохром сосредоточен в некоторых специфических тканях. Например, в этиолированных проростках овса высокие концентрации фитохрома обнаружены в паренхиме и в эпидермальных клетках, расположенных несколько ниже (на 0,1 —1,5 мм) верхушки колеоптиля, в то время как в самом ее кончике пигмент отсутствует. Внутри клетки фитохром (в Ргг-форме) связан с ядерной оболочкой, а также содержится в таких органеллах, как митохондрии, амилопласты, этиопласты и хлоропласты. По-видимому, Ргг-форма более прочно, чем Рг-форма, ассоциирована с мембранными структурами, в которых, как предполагают, находятся дискретные рецепторные участки. Не исключено также наличие внутри клетки различных фондов фитохрома. Протекание фотореакции обусловлено, возможно, лишь небольшим количеством прочно связанной Ргг-формы фитохрома, в то время как большая часть фитохрома в Ргг-форме остается в свободном виде (не связанной с рецепторными участками) и в инициировании фотореакции непосредственно не участвует. [c.370]

Многочисленные примеры фототаксиса были обнаружены у водорослей, динофлагеллят, грибов и бактерий описано также зависимое от света движение хлоропластов в клетках водорослей. Предполагают, что у разных организмов в фотореакциях принимают участие сразу несколько пигментов или групп пигментов, действие которых обусловлено их спектрами действия. В число таких пигментов входят хлорофилл, бактериохлорофилл, каротиноиды, билипротеины, фитохром и рибофлавин. К сожалению, более подробная их идентификация пока не проводилась. [c.374]

У МоидеоНа каждая цилиндрическая клетка содержит только один плоский хлоропласт. У этой водоросли хлоропласт при изменении условий освещения поворачивается и изменяет свою ориентацию таким образом, чтобы лежать вдоль падающих лучей или перпендикулярно к ним, в зависимости от силы света. Фоторецепторной молекулой, по-видимому, служит здесь фитохром (различные фитохромы участвуют во многих реакциях растений на свет). Он находится в самой плазматической мембране или очень близко к ней. Воздействие на него света приводит к местному поглощению клеткой ионов Са , которые активируют молекулярный механизм, ответственный за поворачивание хлоропласта. Если очень узким микролучом осветить лишь небольшую часть клетки, повернется только освещенная часть хлоропласта (рис 19-49). [c.196]

В условиях in vivo фитохром определяли по его характерному удельному поглощению (Батлер [65]). Сигелман и сотр. [66[ очистили фитохром и установили следующие его свойства фитохром (Ф) является хромопротеином с максимальным поглощением при длине волны 660 и 730 ммк (Феео и Ф730). Он превращается из одной формы в другую после поглощения света соответствующей длины волны [c.351]

Реакция фотопревращения не требует недиссоциированных кофакторов и имеет первый порядок в обоих направлениях. Фитохром Ф730 стимулирует синтез флавоноида. Структура хромофорной группы неизвестна, но поглощение света этой группой имеет много общего с аллофикоцианом, билипротеином красных и сине-зеленых водорослей [67]. [c.351]

Более подробные физиологические исследования линейного периода образования антоциана на свету проведены на сеянцах сорго (Даунс и Сигелман [53]). При этом оказалось, что прерывистое освещение более эффективно, чем постоянное. Следовательно, фотореакция I лимитируется необходимыми субстратами. Показано, что фитохром сеянцев сорго контролирует утилизацию продуктов фотореакции I. Для максимального образования антоциана необходимо выдерживать растения после линейного периода синтеза на красном свету, чтобы фитохром мог превратиться в форму Ф730. Если после линейного периода провести облучение светом далекой красной области спектра, то фитохром превращается в форму Фево, а образование антоциана уменьшается примерно на 50%. Если за облучением светом далекой красной области следует облучение красным светом, то синтез вновь проходит с нормальной скоростью. После облучения красным и инфракрасным светом в течение 42 час количество образовавшегося антоциана определяется тем, какая из двух форм фитохрома функционировала последней. Если за далеким красным облучением следует [c.351]

Хендрикс и Бортвик [74, 75] предположили, что фитохром является фоторецептором в обеих фотореакциях образования антоциана. Однако исследования спектра действия и свойств фитохрома in vivo опровергли эти предположения. [c.353]

Оказалось, что свет стимулирует образование протохлорофилла а и протохлорофиллида а, что доказывается опытами, в которых количество первого увеличивалось в 4 и больще раз при помещении этиолированных проростков попеременно то на свет, то в темноту. Повыще-ние скорости образования этих предшественников хлорофилла вызвано участием фотокаталитической фитохром-ной системы. Фитохром представляет собой хромопроте-ид, обратимо изменяющийся при поглощении красных (660 нм) и дальних красных (730 нм) лучей спектра. [c.52]

В темноте фитохром находится в неактивной стабильной форме, обозначаемой Реео, с максимумом поглощения 660 нм. При освещении светом этой длиной волны он в результате фотохимической реакции превращается в активную в биохимическом отношении форму, обладающую максимумом поглощения 730 нм. Эта форма нестабильна и в темноте медленно переходит в исходную. Можно снять положительное действие красного света 660 нм) с помощью освещения дальним красным светом 730 нм), т. е. Р730 фотохимически превращается в неактивную форму Рббо [c.52]

Помимо упомянутых выше известны и некоторые другие фотореакции, контролируемые фитохромпой системой. Например, в проростках горчицы фитохром контролирует синтез антоциана, торможение роста в длину гипо-котиля, образование волосков на гипокотиле, разрастание семядолей, развертывание почечки и образование трахеальных элементов в сосудистых пучках гипокотиля [59]. Все эти реакции на свет в проростках горчицы [59], а также сходные реакции в других растительных тканях требуют участия высоко энергетической реакции , для протекания которой необходим синий свет (450 ммк) относительно высокой интенсивности. Химический характер фитохрома неизвестен, равно как и характер фоторецептора, в котором имеет место эта высоко энергетическая реакция . [c.475]

Фитохром тоже представляет собой хромопротеин. Хромофорная группа его прочно связана с белком. Структура хромофорной группы пока еще точно не установлена, но предполагают, что она относится к желчным пигментам - фикоОилинам. В ряде работ показано, что спектр поглощения фитохрома очень близок к спектру поглощения аллофикоцианина. Высказывается предположение об идентичности этих пигментов ( 6 ЬБосЬа, 1960 SiegelIlan ег а1., 1966). [c.77]

Внутримолекулярная реакция играет значительную роль и в фотопериодичности растений. Фитохром, который по химической структуре относится к зеленовато-желтым пигментам печени человека, при поглощении красного света (Ямакс = 664 нм) переходит в форму, поглощающую в далекой красной области (Ямакс = = 724 нм). Согласно Хендриксу обратимое образование фитохрома, поглощающего в далекой красной области спектра, является )езультатом фотохимического переноса двух атомов водорода 153] [c.390]

В четырех статьях, открывающих сборник, обсуждаются возможные связи между действием регуляторов роста на рост растений и нуклеиновым обменом, причем айторы двух первых статей склоняются к мысли, что регуляторы роста способны вызывать изменения в структурах нуклеопротеидов. Большую ценность представляет единственный в отечественной литературе обстоятельный обзор по фитохрому, написанный М. Б. Штернберг. Автор полагает, что действие фитохрома на систему регуляции, включающую нуклеиновые кислоты, иное, чем у фитогормонов. В статье М. Я. Школьника впервые делается попытка обобщить [c.3]

Одним из наиболее сильных внешних агентов, оКазываюш,их влияние на различные стороны морфогенеза, является свет. За последние годы в изучении фотоморфогенеза растений произошли существенные сдвиги благодаря открытию фитохрома— особого пигмента, поглощающего видимый свет именно в тех областях, которые оказывают влияние на морфогенез. Таким образом, фитохром служит акцептором светового раздражения. Можно ли считать фитохром первым звеном в схеме Боппа Передается ли воспринятое им световое раздражение на систему регуляции и каким путем Попытаемся найти ответы на эти вопросы, рассмотрев имеющиеся в литературе данные о роли фитохрома. [c.66]

Биохимия природных пигментов (1986) -- [ c.83 , c.150 , c.156 , c.193 , c.194 , c.215 , c.220 , c.221 , c.359 , c.360 , c.369 , c.374 , c.391 ]

Биохимия фенольных соединений (1968) -- [ c.350 ]

Химия синтаксических красителей Том 4 (1975) -- [ c.390 ]

Курс физиологии растений Издание 3 (1971) -- [ c.602 ]

Биофизика Т.2 (1998) -- [ c.425 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.435 ]

Жизнь зеленого растения (1983) -- [ c.323 , c.331 , c.356 , c.370 , c.372 , c.373 ]

Эволюция без отбора Автоэволюция формы и функции (1981) -- [ c.77 , c.78 ]

Эволюция без отбора (1981) -- [ c.77 , c.78 ]

Физиология растений (1989) -- [ c.55 , c.56 , c.58 , c.75 , c.323 , c.365 , c.373 ]

Рост растений и дифференцировка (1984) -- [ c.301 , c.318 ]

Регуляция цветения высших растений (1988) -- [ c.17 , c.119 , c.453 , c.456 ]

Физиология растений (1980) -- [ c.241 , c.280 ]

Молекулярная биология клетки Т.3 Изд.2 (1994) -- [ c.435 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология