Фотосинтез торможение

Опережающее депрессию фотосинтеза торможение роста наглядно иллюстрируется ходом кривых на рис. 50. [c.179]

К макрофитам относится высшая водная растительность, которая в водоемах и водотоках представлена большим количеством видов. В отличие от наземных дыхание у подводных растений происходит через всю оболочку листьев, проницаемую для газов. В результате фотосинтеза возрастает концентрация растворенного в воде кислорода и снижается содержание в ней свободной углекислоты. Одновре.менно наблюдается уменьшение ВПК и количества аммонийных солей, а также увеличение нитратов, нитритов и окисляемости (за счет растительных остатков). В воде, прошедшей через заросли высшей водной растительности, значительно снижается количество взвешенных веществ вследствие прилипания их к слизистым поверхностям растений. Макрофиты выделяют в воду вещества типа фитонцидов, под воздействием которых погибают микробы группы кишечной палочки и патогенные микробы. В присутствии высшей водной растительности наблюдается также торможение процесса цветения воды. Несмотря на [c.188]

ТОРМОЖЕНИЕ И СТИМУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА. КАТАЛИТИЧЕСКИЕ ЯДЫ И НАРКОТИКИ [c.309]

По Рике и Гаффрону [35], нри прерывистом освещении цианид оказывает такое же действие на фоторедукцию адаптированных водорослей, как и при обычном фотосинтезе. Одинаковое влияние цианида на фотосинтез (с выделением кислорода) и фоторедукцию (без выделения кислорода) служит лучшим доказательством того, что цианидное торможение не влияет на энзим, выделяющий кислород. [c.319]

Истинная наркотизация у животных характеризуется обратимостью. Но большие количества наркотиков или продолжительное действие любого из них обыкновенно вызывает необратимое повреждение или даже смерть. Многие вещества, имеющие наркотическое влияние на высшие растения, тормозят также и фотосинтез растений в этом случае первоначально обратимое торможение может вести к необратимому повреждению, если экспозиция длится слишком долго. Отличия в чувствительности разных видов растений, а также применение повышенных доз наркотиков являются причиной большой путаницы в разрешении этого вопроса. [c.329]

ТОРМОЖЕНИЕ И СТИМУЛЯЦИИ ФОТОСИНТЕЗА. РАЗЛИЧНЫЕ ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИЧЕСКИЕ АГЕНТЫ [c.334]

Тормозящее действие углеводов можно объяснить как блокировкой энзимов, или активных поверхностей, так и отвлечением световой энергии на фотоокислительные процессы (см. главу XIX), другими словами, прямым торможением фотосинтеза, или ускорением обратных реакций. [c.339]

Влияние на уровне процессов, протекающих в цитоплазме торможение синтеза АТФ, разобщение окислительного фосфор ил иро-вания и дыхания, ингибирование процессов фотосинтеза и фотосинте-тического фосфорилирования задержка синтеза фитогормонов типа ауксинов, активация их распада, регуляция биологической активности фитогормонов. [c.117]

Таким образом, образование органических перекисей в качестве предшественников свободного кислорода может быть легко применимо к схеме фотосинтеза, понимаемого как передача водорода от воды к двуокиси углерода. Но если мы потребуем доказательств этой гипотезы, то в нашем распоряжении окажутся только опыты с торможением гидроксиламином и некоторыми другими ядами. Этн опыты показывают, что один из ферментов, играющий активную роль в фотосинтезе, имеет некоторое сходство с обычной каталазой или является особой каталазой , приспособленной для дисмутации органических перекисей. Однако чувствительность к гидроксиламину может объясняться не только наличием фермента, содержащего тяжелый металл, но также и деоксидазой , вызывающей выделение кислорода без промежуточного образования свободной перекиси. [c.301]

ТОРМОЖЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА У HLORELLA ЦИАНИДОМ В ОБЛАСТИ КОМПЕНСАЦИОННОГО ПУНКТА [1] [c.312]

Прежде чем приступить к обсуждению этого интересного результата, рассмотрим влияние цианида на другие водоросли. Результаты показывают широкие колебания как абсолютной чувствительности фотосинтетического аппарата, так и относительной чувствительности фотосинтеза и дыхания. Ван дер Паув [11] находит, например, что фотосинтез у Hormidium fla idum стимулируется цианидом в концентрациях до 2 10- моль л и тормозится лишь более высокими концентрациями. Действие цианида на фотосинтез примерно пропорционально его действию на дыхание никакого остаточного, устойчивого к цианиду фотосинтеза обнаружить не удалось. Торможение было одинаково сильным на интенсивном и [c.312]

Отношение остаточного фотосинтеза отравленных водорослей к фотосинтезу неотравленных выражено в табл. 41 через Ф/Фо-Дыхание у Sti ho o us при стимуляции цианидом повышается вдвое без признаков начального торможения даже при концентрации 0,02 моль/л H N таким образом, сопротивляемость дыхательной системы Sti ho o us к цианиду еще больше, чем у hlorella. [c.313]

Различная абсолютная и относительная чувствительность дыхания и фотосинтеза к цианиду у разных растений может вызываться или качественным фактором, например различиями в химической структуре присутствуюш,их энзимов, или количеством одинаковых энзимов. Хотя второе объяснение кажется более вероятным, оно встречается с некоторыми затруднениями. Если цианид поражает тот энзим, который в обычных условиях ограничивает скорость фотосинтеза (например, на сильном свету или в присутствии больших количеств перекиси водорода, но в отсутствие ингибиторов), то различие в количествах энзима не объясняет, почему для одинакового торможения Hormidium требует в 100 и 1000 раз больше цианида, чем для торможения Seenedesmus. Так как цианид прибавляется всегда в большом избытке сравнительно с энзимом, то некоторая данная концентрация [H NJo всегда инактивирует одну и ту же часть энзима, независимо от абсолютного его количества [c.316]

Эта точка зрения подчеркивается Франком [31]. Важность ее для понимания действия ингибиторов на весь комплекс биохимических процессов очевидна. В случае фотосинтеза это объяснение подкрепляется независимыми соображениями Уэллера и Франка [32], основанными на экспериментах с прерывистым светом. Эти наблюдения подтверждают следующие положения 1) каталитическая реакция, ограничивающая скорость фотоситеза на сильном свету в отсутствие ингибиторов, не чуветвгтелыш к цианиду и 2) источником чувствительности к цианиду фотосинтетического процесса в целом является торможение каталитического процесса, обычно нелимити- [c.316]

Уэллер и Франк [32] измеряли подавление фотосинтеза у СЛ1о-rella гидроксиламином на постоянном свету различной интенсивности. Опыты привели к неожиданному результату. Оказалось, что торможение не зависит от интенсивности света и, таким образом. [c.320]

Перекись водорода. Действие переписи водорода описано в главе XI. Его можно наблюдать только когда каталаза инактивирована, например, цианидом. Это можно подучить с некоторыми штаммами Seenedesmus без одновременного торможения фотосинтеза. В главе XI указывалось, что чувствительной к перекиси частью фотосинтетического аппарата, вероятно, является энзим, выделяющий кислород. Торможение может вызываться либо окислениями, происходящими благодаря высокому окислительному потенциалу перекиси, либо, как думает Гаффрон, вследствие образования комплексов с поражаемым энзимом, конкурирующим с нормальным субстратом. Это торможение происходит без каталитического разложения, так же, как это наблюдается при торможении каталазы перекисью диэтила. [c.327]

Динитрофенол сильно действует и на фотосинтез и на фоторедукцию, но не оказывает специфического действия на реакцию адаптации. Гаффрон [33,34] находит, что динитрофенол тормозит также водородное брожение в темноте, но не влияет на выделение водорода на свету или даже стимулирует его. Это дока вает, что последний процесс не зависит от энзима, участвующего в процессе образования водорода на свету (см. главу VI). Динитрофенол не имеет сродства с тяжелым металлом, и потому предполагается, что он действует на энзиматически активные белки. Его действие на фотосинтез выражается в торможении переноса водорода от промежуточного восстановленного продукта реакции к двуокиси углерода, так как эта стадия одинакова и в фотосинтезе н в фоторедукции. (Каталитически активные белки могут служить передатчиками водородных атомов, тогда как комплексы тяжелых металлов переносят электроны.) Влияние динитрофенола на водородное брожение требует специального объяснения. Хотя динитрофенол тормозит и фотосинтез и фоторедукцию, он оставляет у адаптированных водорослей лишь одну световую реакцию — фотохимическое выделение водорода. Кажущаяся стимуляция этой реакции динитрофенолом может объясняться устранением потерь, обычно вызываемых реакцией водорода с двуокисью углерода, которая образуется при брожении и недостаточно быстро поглощается щелочами. [c.328]

Бернард [38 изучал наркотизацию фотосинтеза хлороформом. Он наше.т, что фотосинтез обратимо тормозится хлороформом раньше, чем наркотик подействует на дыхание. С другой стороны, Шварц [39] установил, что подавление фотосинтеза эфиром связано с необратимым разрушением ткани. Бонье и Манжэн [40] возражают Шварцу, указывая, что при осторожном применении эфир, как и хлороформ, вызывает лишь обратимое торможение фотосинтеза. Подобные же результаты получились у Юарта в опытах по действию эфира на различные мхи [42] и хлороформа на Elodea [44]. Он нашел, что даже краткое пребывание мхов в высоких концентрациях наркотиков ведет к смерти, но при более низких концентрациях торможение фотосинтеза обратимо. Кни [43] пришел к другой крайности, утверждая, что растения, даже почти убитые хлороформом, продолжают выделять кислород но его опыты [c.329]

Торможение фотосинтеза на слабом свету показывает, что уретан мешает передаче энергии возбуждения от хлорофилла к субстрату реакции, влияя, таким образом, на первичный фотохимический процесс. Он может действовать, или обволакивая хлорофильные молекулы (или каталитические комплексы, часть которых образует хлорофилл), или же защищая подобным образом акцепторы, на которых фиксируются субстраты. Стимулирующее действие уретана на ф-туоресценцию хлорофилла р живых клетках hlorella показывает, что уретан приходит в [c.331]

Ввиду неспецифичности капиллярной природы наркотического торможения такая гипотеза возможна. Однако может быть дано и другое объяснение этому явлению. Истийная скорость насыщения фотосинтеза в присутствии наркотиков может быть такой же, как и в их отсутствие, но она потребует гораздо более интенсивного освещения, так как большая часть хлорофилла будет покрыта наркотиком, и поглощенный ею свет будет потерян для фотосинтеза. [c.332]

Вильштеттер и Штоль [3] наблюдали, что некоторые виды растений (например. Pelargonium) почти полностью теряют способность к фотосинтезу уже после 2-часового пребывания в бескислородной атмосфере у других видов (например. y lamen) фотосинтез прекращается только после 15-часовой анаэробной инкубации. Для возвращения к аэробному состоянию достаточно незначительной остаточной способности к фотосинтезу обработанных листьев. При этом условии торможение устраняется после нескольких часов экспозиции на свету. Вильштеттер и Штоль замечают, что когда это автокаталитическое восстановление фотосинтеза достигнуто, парциальное давление кислорода все еще очень невысоко — значительно ниже, чем требуется для дыхания. Этот факт, а также длительность анаэробной обработки, необходимой для торможения, привели Вильштеттера и Штоля к мнению, что фотосинтез требует скорее насыщения Еислород-акцепторного комплекса клетки, чем присутствия свободного кислорода в атмосфере. Они высказали мнение, что этот комплекс медленно диссоциирует в бескислородной атмосфере и регенерируется нри фотосинтезе раньше, чем кислород успеет выделиться из клеток. [c.334]

Другое объяснение анаэробного торможения выдвинуто Вильштеттером [7] и Франком [11]. Эти исследователи полагают, что первой ступенью фотосинтеза может быть фотохимическое дегидрирование хлорофилла кислородом, приводяш ее к образованию фотохимически активного монодегидрохлорофилла . Эта гипотеза имеет известное сходство с концепцией дисмутации энергии , описанной в главе IX. Возможно, что нет нужды в специальном объяснении роли кислорода в фотосинтезе, так как не доказана его необходимость для этого процесса. Так, Харвей [5] воспользовался исключительно чувствительными к кислороду светяш имися бактериями и показал, что у водорослей выделение кислорода начинается в течение первой секунды с начала освещения даже в среде, лишенной всяких следов кислорода. Франк и Прингсхейм, наблюдая тушение фосфоресценции адсорбированных красителей, обнаружили, что водоросли выделяют кислород при первой вспышке даже после 2-часового пребывания в чистейшем азоте. После выяснения сходства фотохимического процесса у зеленых растений и пурпурных бактерий Гаффрон [8, 10] отметил, что многие пурпурные бактерии живут лишь в строго анаэробных условиях. Это также служит доказательством, что кислород не необходим для фотосинтеза. [c.335]

Как упоминалось выше, различные виды растений относятся различно к анаэробной обработке. У высших растений продолжительная анаэробная инкубация обычно вызывает, помимо обратимого торможения, необратимое повреждение. С другой стороны, по Бриггсу [9], мох Mnium undulatum способен выдерживать 24 часа анаэробной инкубации без остаточного повреждения, но затем требует примерно 2-часового индукционного периода для возобновления фотосинтеза. Водоросли также выносливы к пребыванию в анаэробных условиях и могут выдерживать даже несколько дней анаэробиоза. У некоторых водорослей, например hlorella, единственным результатом продолжительной анаэробной инкубации является удлинение индукционного периода нормального фотосинтеза. У других [c.335]

Торможение фотосинтеза избытком кислорода изучалось многими исследователями [4, 12, 17]. Варбург [4], Мак Алистер и Майерс [18] изучали влияние кислорода на фотосин1ез hlorella и пшеницы на сильном свету и при обильном снабжении двуокисью углерода. Когда концентрация кислорода возрастала от 0,5 до 200/д, максимальная скорость фотосинтеза уменьшалась на 30%. Фиг. 45 иллюстрирует данные, полученные для hlorella. [c.336]

Фиг. 45. Торможение фотосинтеза у hlorella избытком кислорода [14]. Заметное торможение прн 20 /о О .

Еисдороджому торможению естественно предаоложить, что высокое Еислородное давление способствует фотоокислению (см. главу XIX), которое может поглощать часть выделяемого при фотосинтезе кислорода. [c.337]

Торможение фотосинтеза избыточным светом (см. главу XIX), по Майерсу и Бэрру [17] и Франку и Френчу [19], происходит аналогичным образом, т. е. фотоокислением одного из фотосинтетических энзимов . [c.337]

Работа Чеплшна, Кука и Томпсона [28] дает одно из объяснений оведения растений при избытке двуокиси углерода. Они наблюдали, что высокое давление двуокиси углерода влечет за собой закрытие устьиц. Поэтому целесообразно проводить количественные опыты по торможению фотосинтеза двуокисью углерода с не имеюнщми устьиц мхалш и водорослями. Наблюдение Онбра, что высокая концентрация двуокиси углерода (> 10%) останавливает растворение крахмала в хлоропластах, также можно объяснить закрыванием устьиц (см. главу Ш). [c.339]

По Балларду [31], влияние избытка двуокиси углерода на фотосинтез сильно зависит от температуры. У Liguslrum торможение фотосинтеза может наблюдаться при 6°, начиная с 2—2,5 /о двуокиси углерода, а при 16° никакого влияния не наблюдается даже при 5% двуокиси углерода. Влияние сильнее на интенсивном свету, чем гна слабом это показывает, что избыточная двуокись углерода препятствует энзиматической реакции, а не просто затрудняет взаимодействие промежуточных продуктов с хлорофиллом, как можно предположить на основании схемы, представленной на фиг. 20. [c.339]

Безустьичные наземные растения (мхи, папоротники, лишайники) значительно менее чувствительны к высыханию, чем высшие растения. По Спбру [55], лишайники и мхи могут быть высушены до порошкообразного состояния и сохранить способность к фотосинтезу при увлажнении. Однако замыкание устьиц — не единственный путь, которым обезвоживание действует на фотосинтез. Так, например, вода может извлекаться из водных растений при увеличении осмотических концентраций жидкой среды. Во избежание осложнений растворы, употребляемые для изменения осмотического давления, не должны оказывать специфических тормозящих или стимулирующих действий на фотосинтез. Требу [77] нашел, что фотосинтез у водорослей понижается в 0,1-процентном растворе азотнокислого калия так же, как и в растворах этой же концентрации других электролитов, сахарозы и глицерина. Так как действия изотонических растворов оказались аналогичными. Требу отнес их к явлениям чисто осмотического порядка. Торможение обратимо до тех пор, пока не наступает плазмолиз. [c.342]

Вальтер [59, 60] проводил опыты с Elodea в сахарных растворах. Оказалось, что фотосинтез уменьшается на 307о> когда концентрация сахарозы достигает 0,35Jf прн этой концентрации начинается плазмолиз и скорость фотосинтеза быстро убывает, пока не достигается полное торможение в 0,5Ж растворе сахарозы. Прн помещении в чистую воду растения оправляются лишь очень мед- [c.342]

Вальтер считает, что осмотическое торможение фотосинтеза является следствием сжатия протоплазмы. Фотосинтез, повидимому, более чувствителен к изменениям в коллоидальном состоянии протоплазмы, чем все иные метаболические процессы, например дыхание. Чрелашвили [72] нашла, что удаление некоторого количества воды осмотическими методами может оказывать влияние на фотосинтез, отличаюш ееся не только по величине, но иногда даже и по знаку от влияния, вызванного прямым подсушиванием до такого же состояния. Гринфильд [74, 75] отмечает, что осмотические влияния могут наблюдаться лишь на сильном свету. Это показывает, что высыхание действует нз эффективность энзиматических реакций, а не на первичный фотохимический процесс. Данилов [67, 68, 69, 71] утверждает, что влияние обезвоживания различно для света различных длин волн. [c.343]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология