Теория нейтральности

Кимура М. Молекулярная эволюция теория нейтральности.— М. Мир, 1985. [c.586]

Боровская теория смогла, далее, дать удовлетворительное объяснение лишь моделям атома водорода и водородоподобных ионов, но уже при попытке построения теории нейтрального атома гелия потерпела серьезную неудачу. [c.252]

Теория нейтральности молекулярной эволюции [c.233]

Сторонники теории нейтральности молекулярной эволюции признают, что большая часть возможных мутаций любого гена вредна для их обладателей, и поэтому эти мутанты элиминируются путем естественного отбора или сохраняются при очень низкой частоте. Эволюцией морфологических, поведенческих и экологических признаков управляет в основном естественный отбор, поскольку он определяет возрастание частоты благоприятных мутаций за счет в )едных. При этом, однако, предполагается, что в каждом локусе может существовать несколько благоприятных мутаций, равноценных с точки зрения их приспособленности. Эти мутации не подвержены действию естественного отбора, так как они не влияют на приспособленность своих обладателей (и не изменяют их морфологических, физиологических и поведенческих признаков). Согласно теории нейтральности, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими, функционально равноценными первым. Эта теория признает, что хотя благоприятные мутации существуют, они возникают чрезвычайно редко и потому не оказывают большого влияния на общую эволюционную скорость аминокислотных и нуклеотидных замен. [c.234]

Если бы оказалось, что теория нейтральности молекулярной эволюции справедлива для многих локусов, то эволюция белков и ДНК могла бы служить своеобразными часами эволюции в целом. Степень генетической дифференциации видов можно было бы использовать как меру их филогенетического родства. В этом случае вполне закономерно реконструировать филогении на основе генетических различий. Более того, таким способом можно грубо оценивать реальное хронологическое время различных филогенетических событий. Предположим, что мы имеем филогенетическое древо, подобное тому, которое изображено на рис. 26.10. Если бы скорость эволюции цитохрома с оставалась все время постоянной, то число нуклеотидных замен в каждой ветви древа было бы прямо пропорционально соответствующему времени эволюции. При условии что реальное геологическое время одного события данной филогении известно из какого-либо иного источника (например, из палеонтологических данных), можно бьшо бы определять время и всех остальных событий. Таким образом, молекулярные часы, выверенные по какому-то одному известному событию, можно использовать для измерения времени другого события этой филогении. [c.235]

Существуют ли вообще молекулярные часы эволюции На этот вопрос будет получен положительный ответ, если удастся установить, что различия в числе молекулярных изменений, происшедших за равные промежутки времени эволюции, превышают изменчивость, обусловленную случайными причинами. Такое исследование послужило бы также проверкой справедливости теории нейтральности молекулярной эволюции. Эту проверку можно осуществить двумя способами. Первый способ состоит в определении числа молекулярных изменений, возникающих между двумя филогенетическими событиями, даты которых хорошо известны из палеонтологических или каких-либо иных источников. При использовании второго способа абсолютная датировка не требуется он заключается в прослеживании параллельных линий эволюции, исходящих от одного общего предка, причем различия в числе молекулярных [c.235]

По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции. [c.236]

Гетерогаметное скрещивание Теория нейтральности молекулярной [c.254]

В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющейся, например, в виде полиморфизма белков, нейтральна, и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации.. .. (Она) трактует полиморфизм белков и ДНК как переходную фазу молекулярной эволюции и отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора . [c.20]

Для того чтобы этот обзор охватывал все важнейшие направления современной кинетической теории, надлежит упомянуть еще две другие ее области, а именно исследование потоков ионизованных газов и изучение динамики сильно разреженного газа. В течение двух последних десятилетий интерес к ионизованным газам существенно возрос. Стимулом для этого послужило развитие многих совершенно различных областей техники, каждая из которых имела свои особенности. В некоторых из этих областей теорию пришлось строить заново на основе первых принципов. Такой объект кинетической теории, как физика плазмы, охватывает чрезвычайно широкий диапазон явлений. Поэтому его большая часть остается за рамками настоящей книги. Однако определенные разделы этой области, в особенности те, которые связаны с исследованием течения ионизованных газов, можно с полным правом отнести к кинетической теории. Фактически, до тех пор пока влияние магнитного поля несущественно, можно применять теорию нейтральных газов, изменив лишь терминологию и обозначения. С другой стороны, при наличии магнитного поля возникает ряд новых проблем, которые, однако, можно рассматривать с помощью относительно простого обобщения метода Чепмена—Энскога. [c.21]

Крег указал на то, что согласно квантовомеханической теории нейтральный атом серы должен иметь ПО различных термов, принадлежащих одной и той же открытой конфигурации (табл. 4). [c.54]

Б. При высоких концентрациях различие между системами нейтральных и заряженных частиц почти полностью исчезает, так как экранированный ку-лоновский потенциал является столь же короткодействующим, как и любой другой потенциал теории нейтральных газов и жидкостей. Последнее гарантирует правильность данного подхода в случае концентрированных растворов [c.86]

Согласно ЭТ011 теории нейтральная частица газа, попадая в электрическое поле иона, поляризуется и притягивается ионом с силой [c.172]

Молекулярные часы, основанные на теории нейтральности,-это, конечно, не те часы с точным механизмом, с помощью которых мы измеряем время в нашей повседневной жизни. Напротив, теория нейтральности предсказывает, что ход этих часов носит стохастический характер, сопоставимый с радиоактивным распадом. Постоянна лишь вероятность изменений в единицу времени, но и она подвержена некоторой изменчивости. Тем не менее при измерении достаточно продолжительных промежутков времени стохастические часы оказываются весьма точными. Более того, каждый ген или белок представляет собой отдельные часы, которые позволяют оценивать последовательность филогенетических событий и время, когда они происходили, независимо от других часов. Каждый ген или белок-это часы с маятником , качаюпщмся со своей собственной, отличной от других скоростью (для генов эта скорость задается темпом мутирования нейтральных аллелей, а для бел-ков-см. рис. 26.11) однако все часы отсчитывают время одних и тех же эволюционных событий. Сравнивая результаты, полученные по нескольким генам или белкам, мы можем сконструировать вполне точные эволюционные часы. [c.235]

В последнее время ведутся ожесточенные дискуссии по поводу так называемой теории нейтральности (венцом которой является гипотеза эгоистичной ДНК, selfish DNA), о роли в эволюции крупных изменений генома, приводящих к существенному изменению фенотипа (макромутации), и о гипотезе прерывистого равновесия, возвращающей нас к скачкообразному происхождению видов по Де Фризу. П. Кейлоу также уделяет этим построениям немало внимания. [c.6]

В то же время Дарвин знал и писал об изменениях признаков, не снижающих жизнеспособность и фертильность организма и не подпадающих под действие отбора (нейтральных, как мы их сейчас называем). Оценка их роли в эволюционных изменениях — предмет дискуссии. Но даже если мы вслед за сторонниками теории нейтральности во главе с Кимурой примем, что нейтральные мутации — основной источник разнообразия в природе, то дарвиновский принцип эволюции сохранится. Целесообразность без отбора нельзя объяснить, не привлекая вмешательства разума . Поэтому нейтральность и селекционизм не [c.6]

Противоречат друг другу, они попросту лежат в разных плоскос тях. Говорить о том, что теория нейтральности вытесняет или хотя бы дополняет дарвинизм, — заблуждение. С равным успехом можно пытаться заменить в диете один витамин другим (например, аскорбиновую кислоту а-токоферолом). [c.7]

Во введении к своей монографии [1941] Кимура пишет Теория нейтральности утверждает, что большинство эволюционньк изменений на молекулярном уровне, выявляемых при сравнительном изучении аминокислотных последовательностей белков и нуклеотидных последовательностей ДНК, обусловлено не дарвиновским отбором, а случайным дрейфом селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций. Эта теория не отрицает роли естественного отбора в определении направления адаптивной эволюции, однако она предполагает, что адаптивную природу имеет лишь незначительная часть эволюционньк изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное боль- [c.20]

Предлагая свою теорию нейтральности , Кимура выдвинул, несомненно, важное положение, подчеркнув, что эволюция на молекулярном уровне имеет некоторые особенности, не выявляемые при изучении эволюции на уровне фенотипов. Почти нет сомнений, что случайные (или почти случайные) процессы на молекулярном уровне играют гораздо большую роль, чем это думали большинство биологов. Создатели новых теоретических концепций часто склонны переоценивать их объясняющие возможности. Однако, как утверждает Поппер, наука может развиваться только путем смелого выдвижения гипотез и последующей строгой их проверки. [c.26]

Здесь видна интересная особенность удельная энтропия кодоновых последовательностей уменьшается по мере перехода к более высоким ступеням эволюционной лестницы, хотя удельная энтропия аминокислотных структур, кодируемых этими последовательностями кодонов, остается примерно постоянной. Таким образом, информационное содержание на символ в кодоновых последовательностях в ходе эволюции уменьшается (при одновременном увеличении длины генома) и увеличивается избыточность П, характеризующая помехоустойчивость генетического текста. Такое развитие событий на уровне мРНК представляется вполне естественным. С другой стороны, постоянство удельной энтропии первичных структур белковых молекул (не претерпевших, в среднем, увеличения в размерах по сравнению с низшими формами) говорит об их статистической однородности в таксономическом ряду и достаточном "функциональном" совершенстве уже на начальной стадии эволюции. Указанная интерпретация, по-видшлому, находится в соответствии и с представлениями теории "нейтральности" (Кимура, 1985). [c.79]

Эта теория в ее современной формулировке утверждает, что огромное большинство молекулярных изменений, происходящих в процессе эволюции, селективно нейтральны или почти нейтральны. Это не оз1яачает, что затрагиваемые такими изменениями гены лишены функций, Ф нкции у них могут иметься или могут отсутствовать. Идея состоит в том, что различные аллельные формы таких генов почти равноценны в селективном отно-щении (1983, с. 50). Не утверждает Кимура также, что все молекулярные изменения нейтральны согласно его теории, нейтрально боль1шинст во таких изменений (ibid, с. 54). [c.364]

Кимура (Kimura, 1983) очень убедительно излагает теорию нейтральности. Вполне возможно, что многие молекулярные изменения нейтральны или почти нейтральны. Составляют ш они большинство или нет, еще предстоит выяснить. Для того чтобы решить эту проблему, необходимо гораздо больше эмпирических дам)ных. [c.364]

Горстка примеров о ценных в селектищном отношении аллелях ферментных генов ие подрывает 1а1вторитет теории нейтральности. Следует указать, однако, что продемонстрировать как селективную нейтральность, так и селективную ценность вариантных форм данного гена далеко не просто это требует больших усилий. Следует ли возложить та кие усилия и бремя доказательств на селекциоиистов или же это должны сделать (нейтралисты [c.365]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология