Молекулярная эволюция скорости

Если бы оказалось, что теория нейтральности молекулярной эволюции справедлива для многих локусов, то эволюция белков и ДНК могла бы служить своеобразными часами эволюции в целом. Степень генетической дифференциации видов можно было бы использовать как меру их филогенетического родства. В этом случае вполне закономерно реконструировать филогении на основе генетических различий. Более того, таким способом можно грубо оценивать реальное хронологическое время различных филогенетических событий. Предположим, что мы имеем филогенетическое древо, подобное тому, которое изображено на рис. 26.10. Если бы скорость эволюции цитохрома с оставалась все время постоянной, то число нуклеотидных замен в каждой ветви древа было бы прямо пропорционально соответствующему времени эволюции. При условии что реальное геологическое время одного события данной филогении известно из какого-либо иного источника (например, из палеонтологических данных), можно бьшо бы определять время и всех остальных событий. Таким образом, молекулярные часы, выверенные по какому-то одному известному событию, можно использовать для измерения времени другого события этой филогении. [c.235]

Сторонники теории нейтральности молекулярной эволюции признают, что большая часть возможных мутаций любого гена вредна для их обладателей, и поэтому эти мутанты элиминируются путем естественного отбора или сохраняются при очень низкой частоте. Эволюцией морфологических, поведенческих и экологических признаков управляет в основном естественный отбор, поскольку он определяет возрастание частоты благоприятных мутаций за счет в )едных. При этом, однако, предполагается, что в каждом локусе может существовать несколько благоприятных мутаций, равноценных с точки зрения их приспособленности. Эти мутации не подвержены действию естественного отбора, так как они не влияют на приспособленность своих обладателей (и не изменяют их морфологических, физиологических и поведенческих признаков). Согласно теории нейтральности, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими, функционально равноценными первым. Эта теория признает, что хотя благоприятные мутации существуют, они возникают чрезвычайно редко и потому не оказывают большого влияния на общую эволюционную скорость аминокислотных и нуклеотидных замен. [c.234]

Это означает, что скорость (или, иными словами, частота) замещения нейтральных аллелей в точности равна частоте, с которой нейтральные аллели возникают в результате мутации независимо от численности популяции и любых других параметров. Это не только замечательно простой, но и принципиально важный результат, если только он действительно приложим к процессу молекулярной эволюции. [c.234]

По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции. [c.236]

Независимо от того, является ли скорость молекулярной эволюции стохастически постоянной, ясно, что разброс значений скорости эволюции не очень велик. Это значит, что генетические данные можно использовать в качестве эволюционных часов, хотя и не очень точных. Для то- [c.237]

Транспорт кислорода гемоглобином. Важнейшей функцией крови является ее способность к переносу молекулярного кислорода из легких в ткани и диоксида углерода из тканей в легкие. Необходимо отметить, что кровь является хотя и жидкой, но тканью, так как состоит из клеточного и межклеточного веществ (состав крови приведен в табл. 5.1). Дыхательная функция крови сформировалась в долгом процессе эволюции в период перехода от анаэробного существования организмов к аэробному. В ходе эволюции у позвоночных животных выработались два основных механизма, обеспечивающие постоянное снабжение клеток достаточным количеством кислорода. Первый — это система кровообращения, в результате деятельности которой к клеткам активно поставляется кислород. Если бы система кровообращения отсутствовала у аэробных организмов, то их размеры не превышали бы миллиметра, поскольку из-за низкой скорости самопроизвольной диффузии кислорода его поступление в организм не удовлетворяло бы потребностям клеток. Появление в процессе эволюции гемопротеинов — это второе важнейшее приспособление, позволившее преодолеть ограничения, накладываемые низкой растворимостью кислорода в воде, и благодаря этому повысить эффективность снабжения клеток кислородом. [c.209]

Молекулярные часы. Детальное сравнение структуры генов в надсемействе генов гормона роста освещает еще один аспект молекулярной эволюции, в которой предполагается, что мутации накапливаются с более или менее постоянной скоростью. Исходя из этого, сходство современных родственных кодирующих последовательностей, выраженное в процентах, характеризует 1) время с момента дивергенции генов от единого предкового гена 2) [c.161]

Скорости молекулярной эволюции [c.366]

Биохимические методы позволяют дать более точную оценку количества изменений некоторых частей фенотипа и генотипа данной группы. Так можно исследовать какой-нибудь гомологичный белок, например гемоглобин, в пределах данной разнообразной естественной группы, с тем чтобы выявить черты сходства и различия в последовательности аминокислот. При таком исследовании выявляется число замещений аминокислот, происходивших в процессе возникновения разнообразия в данной группе. И это в сочетании с другими данными, касающимися фактора времени, позволяет дать оценку скорости молекулярной эволюции в исследуемой группе (см. гл. 29). [c.269]

Здесь для нас представляют особый интерес косвенные результаты биохимических исследований. Количественная мера биохимической дифференцировки между ныне живущими видами А, В, С и т. д. независимо от того, какая именно используется мера, может быть наложена на филогенетическое древо, ветви которого заканчиваются видами А, В, С,. .. Известное или выведенное геологическое время, прошедшее после дивергенции соответствующих ветвей, служит знаменателем. Сопоставляя эти две меры, мы получим количество изменения, происходящего на макромолекуляр- ном уровне за единицу времени, или скорость молекулярной эволюции, [c.278]

Рис. 26.11. Скорости молекулярной эволюции различных белков. (По R.E. Di kerson,

Функция f(t) характеризует распределение нар по временам жизни радикальная пара является динамической системой радикалы могут расходиться, покидая пару, и снова возвращаться в исходную пару, совершая диффузионные путешествия по случайным траекториям разной длины и длительности. За время этих путешествий совершается триплет-синглетная эволюция пары, скорость которой управляется магнитными взаимодействиями. Таким образом, триплет-синглетная эволюция пары является динамическим процессом, который складывается из чисто спиновой динамики Т—S-превращения и молекулярной динамики радикальной пары. [c.20]

Исключительно важное значение для приложений метода Монте-Карло имеет тот факт, что его использование не связано ни с какими ограничениями начальной степени отклонения системы от равновесия, которые могут быть произвольно велики. При этом количество исходных данных, которое необходимо заложить в расчет на ЭВМ, невелико, а часть из них может быть получена в процессе реализации самого метода статистических испытаний. Для решения задач об эволюции молекулярных систем к равновесному состоянию (задач существенно нелинейного типа) необходимо сочетание метода Монте-Карло с методом периодических граничных условий или с заменой непрерывного пространства скоростей дискретными уровнями. Такой метод позволил получить ценную информацию о процессе максвеллизации двух газов различной начальной температуры, о воздействии химической реакции на распределение по энергии и влиянии созданного таким образом нового распределения на скорость химической реакции, [c.9]

Введение. 2. Поверхность потенциальной энергии молекулярной системы донор—акцептор протона. 3. Типы эволюции потенциальных поверхностей. 4. К вопросу о симметричной водородной связи. 5. Переход протона во внутримолекулярных водородных связях. 6. О влиянии среды на структуру комплексов. 7. Скорости миграции протона внутри комплексов е водородной связью. 8. Заключение. Литература [c.212]

Прежде всего — и это самое основное — мы можем понять значение чрезвычайно высокого энергетического барьера для реакций, сопровождающихся образованием или разрывом ковалентных связей. Большая часть реакций промежуточного обмена такова, что при отсутствии ферментов имеющейся энергии не хватало бы, чтобы поддерживать интенсивность химических процессов на уровне, необходимом для поддержания жизнедеятельности слишком много энергии требовалось бы для растяжения и напряжения молекулярных связей, приводящего к образованию активированного промежуточного продукта. Ферменты — белковые катализаторы — уменьшают свободную энергию активации соответствующих реакций настолько, что имеющейся в организме тепловой энергии оказывается достаточно для активации реагирующих молекул (рис. 72). При обычных физиологических температурах скорости ферментативных реакций на 8— 12 порядков выше, чем скорости аналогичных реакций без катализа. Таким образом, самая основная проблема температурной адаптации была разрешена в ходе эволюции путем выработки катализаторов — ферментов. [c.212]

Особенно важное значение для цепной эволюции получили реакции, протекающие в воде с участием молекул, содержащих аминокислоты. Причиной этого является огромное разнообразие молекулярных структур, которые могут возникать с участием аминокислот. Это обстоятельство создает возможность эффективной естественной отсортировки различных систем р( (Ж,), обеспечивающих все большую скорость [c.279]

Согласно энергетическому закону развития, улучшение организации в многостадийном процессе развития каталитических систем немыслимо без последовательного увеличения сложности - строения и массы ( молекулярного веса ) центров катализа ввиду ограниченных возможностей любого пути развития, связанного с упрощением структуры центров катализа. Поэтому увеличение сложности строения и массы центров катализа должно быть характерным для длинных цепей изменения природы центров катализа, реальное осуществление которых ввиду указанной выше связи возможно с наибольшей скоростью именно для прогрессивных по основному параметру путей развития. Следовательно, при осуществлении основного закона эволюции в результате естественного отбора каталитических систем по признаку наибольшего увеличения главного параметра развития происходит также и естественный отбор наиболее прогрессивной организации каталитических [c.184]

Пытаясь дать строгое обоснование максвелловского предположения о случайном характере молекулярного движения, Больцман в 1872 г. сформулировал и доказал Н-теорему [7]. Эта теорема выявляет необратимость физических процессов и показывает, что столкновения молекул приводят к увеличению энтропии системы любое начальное распределение по скоростям и координатам будет почти всегда стремиться к равновесному максвелловскому распределению скоростей молекул. В этой же работе Больцман вывел интегро-дифференциальное уравнение (известное ныне как уравнение Больцмана), которое описывает эволюцию функции распределения во времени и пространстве. Больцман показал, что найденные Максвеллом выражения для различных кинетических коэффициентов в газе, состоящем из максвелловских молекул, можно получить непосредственно, решая это интегро-дифференциальное уравнение. Построение формальной основы кинетической теории неоднородных газов было фактически завершено, когда Больцман в 1875 г. [8] и Лоренц в 1887 г. [136] обобщили Я-теорему, распространив ее на случай газа, находящегося в консервативном силовом поле. [c.18]

При описании свойств вещества методами классической физики необходимо рассматривать множество состояний системы, отличающихся импульсами и координатами отдельных молекул. Их называют микросостояниями. Одному значению термодинамических параметров системы отвечает множество различных микро-состояний. Для операций с подобными множествами удобно использовать понятие о фазовом или Г-пространстве. Если в системе содержится N молекул, каждая из которых состоит из m атомов, то расположение молекул в пространстве определяется 3Nm координатами ядер. В классической механике движение молекул описывается 3Nm компонентами скоростей или импульсов. Совокупность значений 6Nm динамических переменных в каждый момент времени точно определяет микросостояние системы и называется фазой, а соответствующее этим величинам 6jVm-MepHoe пространство, осями которого служат 3Nm импульсов и 3Nm координат, называют фазовым пространством или Г-прострапством. В этом пространстве каждое микросостояние системы в любой момент времени однозначно определяется положением одной точки, а изменение во времени импульсов и координат всех молекул передается некоторой линией, которую называют фазовой траекторией. В молекулярной динамике фазовая траектория описывает последовательную смену микросостояпий системы, ее молекулярную эволюцию. [c.188]

Представление о постоянной скорости молекулярной эволюции — фиксации адаптивно-нейтральных замен в белках — позволило Э. Цукеркандлу и Л. Полингу выдвинуть идею молекулярных часов эволюции- . Согласно этой идее постоянная скорость замен [c.488]

Заключение о постоянстве скоростей молекулярной эволюции, несмотря на то что оно подтверждается некоторыми эмпирическими данными, совершенно расходится с нашими знаниями о скоростях зволю ции морфологических признаков, также ооно-йанных На эмпирических данных. Скорости эволюции морфологических признаков непостоянны во времени (гл. 29). [c.368]

Следует отметить существенные различия методов определения эволюционных скоростей, в молекулярных и палеонтоло ги-ческих исследованиях. Скорости молекулярной эволюции оцениваются путем сравнения современных форм, подобранных по времени их дивергенции. Это производят по следующей схеме [c.368]

Теперь мы подошли к вопросу о скоростях. Степень молекулярной дифференцировки — числитель для выражения скоростей — может быть установлена количественно. Но знаменатель — ремя эволюции — определяется на основе филогенетического .рева или какого-нибудь аналогичного источника н точно не 1звестен. Количественные меры скоростей молекулярной эволю- ции обычно выглядят более точными, чем они есть на самом деле Кроме того, имеющиеся оценки скоростей используются для выведения общего заключения о скоростях молекулярной эволюции,,, которым мы еще вернемся в дальнейшем. [c.281]

Из сказанного следует ряд важных выводов. Прежде всего ясно, что описание одних только энергосодержащих, крупномасштабных колебаний скорости не может быть замкнутым. В самом деле, эволюция таких колебаний определяется вязкой диссипацией, зависящей от мелкомасштабных пульсаций. Более того, поскольку энергетический спектр пульсаций непрерывен, крупно-и мелкомасштабные колебания не могут рассматриваться изолированно, подобно тому, как в теории ламинарного движения сплошной среды рассматриваются макроскопические и молекулярные движения. Поэтому возможны только два пути создания теории турбулентности. На первом рассматриваются характеристики колебаний всех масштабов. При этом учет вязких эффектов обязателен и, следовательно, в такой теории должен фигурировать коэффициент кинематической вязкости. Рассматриваемый путь, однако, связан с анализом в известном смысле излишней информации, так как основные черты турбулентности не зависят от числа Рейнольдса. [c.11]

Часто удается увеличить интервал наблюдаемой в ЛД эволюции системы, пренебрегая в уравнениях движения членом, равным произведению массы движущейся частицы на её ускорение [13], т. е. полагая, что ее скорость пропорциональна действующим силам. Соответствующее уравнение движения часто называют уравнениями подвижности, однако, поскольку они были основой механики Аристотеля [14], уместнее называть их уравнениями движения Аристотеля. С помощью ЧЭДТ удалось показать, что простейшие молекулярные системы могут быть описаны этими уравнениями, и оценить степень необходимых при этом огрублений и наименьших интервалов усреднения по времени [15]. [c.84]

Наибольшее влияние на дальнейшую эволюцию проблемы строения белка в 20-х годах XX в. оказали коллоидно-химиче-ские исследования белковых веществ. Прежде всего это были работы Т. Сверберга по изучению скорости оседания белковых частиц в растворе. Он изучал молекулярный вес и размеры частиц, измеряя скорость осаждения их в центробежном поле. Для осуществления необходимых измерений были сконструированы [c.91]

Основные положения Юрп сводятся к следующему поскольку водород, несомненно, является самым распространенным элементом в космосе (табл. 7), газовая фаза плаиетезималей, а также примитивной атмосферы полностью сфор.мированной Зе.млн содержала избыток молекулярного водорода. Поэтому если достигалось равновесие, то углерод, азот и кислород должны были восстанавливаться до СН4, МНд и Н О. Молекулярный водород, вероятно, рассеялся в межпланетном пространстве до того, как образовалась Земля ведь, как мы знаем, иа протяжении гипотетической планетезималыюй стадии происходила потеря гораздо более тяжелых газов, таких, как Ме, Хе н Кг. Однако, но оценке Юри, давление водорода на конечной стадии консолидации земной массы составляло но крайней мере 10 атм (в настоящее время 10 атм) [171. Это свое заключение Юри обосновывает целым комплексом данных, в том числе данными о скорости потери На в верхних слоях современной атмосферы, об общем количестве Н2, утерянного на протяжении геологического времени (исходя из парциального давления молекулярного кислорода в настоящее время, причем принимается, что весь этот кислород первоначально находился в виде Н2О), и о состоянии окио/чения С, N и Ре в настоящее время. На вопрос о том, как долго могло существовать такое давление водорода, дать ответ крайне трудно, и это вносит большую долю неопределенности в наши рассуждения о длительности процесса эволюции атмосферы [91. Позже мы еще вернемся к этой фундаментальной проблеме.. [c.120]

Как уже отмечалось, одно из важней-пшх следствий гипотезы нейтральности-это положение о линейной зависимости частоты накопленных замен от времени, т. е. предсказание существования молекулярных часов эволюции. Для проверки концепции эволюционных часов требовались оценки времени разделения соответствующих ветвей филогенетического древа, полученные с использованием независимой шкалы времени, основанной, например, на палеонтологических данных. Участники ведущихся в литературе дискуссий относительно рассматриваемого следствия из гипотезы нейтральности часто оперируют этими данными. Для обоснования концепции эволюционных часов приводят, например, следующий аргумент некоторые глубоководные виды рыб с незапамятных времен обитают в океане и экологические условия их обитания должны быть очень сходны, если не одинаковы, на протяжении всего времени их существования тем не менее эволюция белков этих рыб протекала с постоянной скоростью, а- и -цепи гемо-глобш1а у млекопитающих, отличных у человека, со времени разделения дивергиро-вали в такой же степени, как а- и -цепи гемоглобина человека и гемоглобина рыб. С другой стороны, более детальные исследования некоторых частей филогенетических древ выявили отклонения от ли- [c.22]

К сожалению, более тщательное изучение данных выявляет, что это довольно слабое подтверждение. Нам не доступен целый ряд осадочных горных пород, относящихся к периоду 3,6-4,6 миллиарда лет (или около этого) до настоящей эры. Поэтому не удивительно, что нам не хватает данных, относящихся к более древним видам. Мы можем поражаться, насколько быстро в результате эволюции появились сине-зеленые водоросли, но им понадобилось бы для этого около миллиарда лет, и поскольку мы не располагаем способом расчета скорости пребиотической эволюции с помощью какого-либо независимого метода, наше удивление при их появлении в то время просто отражает наше незнание в сочетании с наши предыдущими ожиданиями (без основательных причин), что микроорганизмы появились позже. Молекулярные родословные деревья, хотя и наводят на размышления, в настоящий момент слишком фрагментарны, чтобы дать какое-либо убедительное подтверждение любой теории. И еще раз, мы можем только сказать, что эти данные не противоречат теории о направленной панспермии, хотя их Можно считать наводящими на размышления. [c.119]

Понятие температуры пришлось вводить из-за невозможности использовать методы классической механики. А отказ от механистического описания молекулярного ансамбля был вызван непомерно огромным числом участни> ков движения. Настолько огромным, что состояние индивидуальной частицы почти не сказывается на состоянии ог-стемы в целом. Всего для полного описания системы из V частиц необходимо задание Ш — 3 координат н ЗЛ — 3 скоростей (3 значения координаты и 3 значеиия скорости соог-ветствуютдвижеиию системы как целой). Эволюция системы может быть представлена траекторией в (6Л — 6)-мерно 1 пространстве, называемом фазовым. Нам, жителям реального трехмерного М)1ра, нет необходимости пытаться представить себе это многомерное пространство. Это пространство — категория не физическая, а математическая. Тем не менее некоторые современные провидцы и провидицы , зиакомые с естественными науками, объясняют свой дар тем, что якобы видят мир во многих измерениях. На их клиентов такое объяснение предсказателей производит, конечно, большее впечатление, чем версия связи с потусторонними силами. [c.40]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология