Среды ранних гоминид

Хотя адаптации эти никоим образом не противоречат принципам эволюционной экологии, они тем не менее отражают собой некий крайний случай и не обнаруживаются больше ни у каких других животных. Для объяснения специфики многих характеристик гоминид в качестве основного фактора привлекалось изменение их пищевого поиска. В этом отношении ранние гоминиды в силу ряда причин, обсуждавшихся в предыдущих главах, сильно отошли от адаптаций других узконосых приматов. Стало быть, следует глубже изучить характер пищевого поиска гоминид в непосредственном контексте их среды обитания — полусухой африканской саванны с выраженной сезонной изменчивостью. В такой среде ранние гоминиды подвергались особенно сильному давлению естественного отбора. [c.237]

Возможность рассматривать ранних гоминид как порождение тропической среды основывается на данных, полученных из трех независимых источников — по географическому распространению современных приматов, распространению ископаемых приматов (исключая человека) и изменениям распространения ископаемых гоминид в процессе эволюции. [c.123]

Хотя общие адаптации гоминид в тропиках уже обсуждались, те специфические возможности и ограничения, с которыми было связано их существование в этой среде, следует рассмотреть подробнее. Экология тропической среды ставила перед гоминидами проблемы выживания, решение которых зависело от их адаптации. По всей вероятности, конкретной средой обитания ранних гоминид была полусухая африканская саванна. Одной из главных экологических характеристик этого биома является выраженная сезонная изменчивость—фактор, оказавший сильное влияние на всю эволюцию гоминид. [c.238]

В настоящей главе рассматриваются особенности среды обитания ранних гоминид, сезонные изменения доступности ее ресурсов, предположительные способы использования этих ресурсов гоминидами и возможные эволюционные последствия. Вначале, однако, следует выяснить, каким образом внутри популяции и при взаимодействии между ними вырабатываются те или иные стратегии пищевого поиска. Основным механизмом этого процесса является конкуренция. [c.238]

Среда обитания ранних гоминид [c.244]

Как было показано в предыдущих главах, ранние гоминиды обитали в тропиках и вели наземный образ жизни. Эти понятия, однако, слишком широкие, и поэтому вопрос, в каких конкретно средах или биотопах жили ранние гоминиды, нуждается в дополнительном уточнении. Согласно классическим представлениям, самые древние предки будущих гоминид обитали в саванновых средах, и это обстоятельство сыграло важную роль в их эволюции. На чем, однако, основывается эта точка зрения [c.244]

На основании сказанного вполне правомерно заключить, что ранние гоминиды предпочитали сравнительно сухие открытые среды с небольшим количеством деревьев и редким лесным [c.245]

Различия в доступности источников пищи (высокая доступность животной пищи и низкая — растительной) в средах обитания ранних гоминид еще резче проявлялись на фоне сезонной изменчивости климата. На рис. 8.5 отражены общие изме- [c.250]

В основе описанной выше стратегии пищевого поиска лежит то обстоятельство, что ранние гоминиды были полностью оппортунистическими организмами, которые использовали ресурсы среды по мере увеличения их доступности. Кроме того, при описании этой стратегии предполагалось, что потребности гоминид и их стратегия выживания всегда и везде были одинаковыми. Как, однако, отмечалось, гоминид, обитавших в конце плиоцена и начале плейстоцена, уже нельзя рассматривать как однородную группу. Уже в это время они обнаруживают значительные различия, особенно сильно выраженные в морфологии зубной и жевательной системы, что, по-видимому, следует учитывать при анализе их пищевого поведения и сезонных стратегий выживания. [c.263]

Рассуждения о человеческой эволюции нередко основаны на интуитивном допущении, что она происходила в самом конце , т. е. после того, как все остальные животные эволюционировать уже закончили . В книгах и учебниках по теории эволюции возникновение гоминид рассматривается в заключительных разделах, а гоминид зачастую представляют как верхний слой глазури на филогенетическом торте. Такое допущение, однако, ошибочно. В тот период, когда появились и эволюционировали гоминиды, значительным эволюционным изменениям подвергались и многие другие виды животных, которые приобрели свой современный вид в то время, когда появились гоминиды, или даже позднее. Как мы уже видели, гоминиды адаптировались в соответствии с общими принципами адаптации, присущими всему биологическому миру, а их эволюция происходила не в отрыве от эволюции других видов. Адаптивные стратегии наподобие тех, которые, как описывалось в предыдущей главе, развивались в ответ на сезонную изменчивость окружающей среды, должны были изменять среду обитания других видов, и, следовательно, вызывать их эволюционные изменения, которые в свою очередь должны были сказываться на эволюции ранних гоминид. [c.276]

Большое видовое разнообразие и структура сообщества ранних гоминид позволяют сделать некоторые предположения об экологическом, конкурентном и эволюционном характере той среды, в которой у них развивались первые адаптации. Согласно принципам, обсуждавшимся в предыдущей и начале этой глав, большое видовое разнообразие сообщества предполагает высокий уровень конкуренции, т.е. либо прямые конкурентные взаимодействия между видами, либо устойчивую структуру экологической ниши, обусловленную стремлением избежать конкуренции, которое само возникает в результате конкуренции. Вследствие насыщения экологического пространства особями и видами интенсивность отбора в обоих случаях должна быть высокой. Можно думать, что отбор этот будет оказывать в основном стабилизирующий эффект на общую структуру сообщества. Каждый вид строго контролируется его взаимодействиями с видами, занимающими смежные с ним ниши. Однако любой вид, способный вырваться из-под такого контроля, может оказать огромное влияние на все сообщество в целом, вызвав быстрые эволюционные изменения широкого ряда конкурирующих и взаимозависимых видов. [c.291]

Рис. 9.13. Модель радиации ранних гоминид в зависимости от условий окружающей среды. Разделение гоминид произошло в результате усиления сезонного характера среды и под влиянием ее локальных экологических условий, что привело к образованию локальных популяций гоминид с параллельной

Настоящая книга посвящена главным образом ранним гоминидам. Согласно современным представлениям, эволюция гоминид, во всяком случае на самом раннем и, пожалуй, наиболее продуктивном этапе, протекала в Африке. Как отмечалось в предыдущих главах, гоминиды ближе всего стоят к африканским человекообразным обезьянам, а, кроме того, по многим характеристикам могут быть связаны с экологической динамикой африканских сред. Следует, однако, помнить, что на этом этапе эволюции гоминид сложилась основа того, что составляет не менее важный аспект их эволюционной экологии — освоение гоминидами всех основных типов сред на земном щаре и их расселение по всем континентам. В этой главе в свете некоторых общих принципов эволюционной экологии кратко рассматриваются различные аспекты географического распространения гоминид. [c.322]

При использовании принципов оптимальности делается особый упор на сравнительный метод, оценивается сходство и различия поведенческих и анатомических особенностей, исходя из их энергетических затрат, преимуществ и сравнительной цены выживания. На практике это делается таким образом, чтобы определить проблемы, стоящие перед организмом, а затем предложить оптимальное решение — это единственное в ряду многих альтернатив, которое максимально повышает преимущества и снижает до минимума затраты. Это чем-то напоминает прогноз, предсказывающий, что именно должно было получиться в результате эволюции. Такой анализ предполагает наличие некоторого образца — идеальной адаптации , — по которому мы могли бы оценить то, что получилось на самом деле. На самом деле это способ моделирования действия отбора на организм. Сравнивая реальный результат с ожидаемым, мы мол ем оценить, насколько точно были определены разновидности давления отбора (проблемы, выдвигаемые средой), воздействующие на организм. Принципы оптимальности являются инструментом для измерений адаптации и адаптивных стратегий. Вооружившись этим инструментом, мы вряд ли найдем в раннем плейстоцене сверхэффективных гоминид, которые принимали бы эволюционно совершенные решения с энергией, достойной спортивных тренеров, но зато сможем определить, почему эволюция пошла по тому, а не иному пути. [c.90]

Автор этой книги читает лекции по разным аспектам биологической антропологии в Кембридже (Англия). Первые его работы появились десять-двенадцать лет тому назад и сразу же обратили на себя внимание модным сейчас и во многих случаях действительно эффективным междисциплинарным подходом. Формы и темпы эволюции ранних гоминид и древнейших популяций человека современного типа исследовались и трак-то1вались им под углом зрения приспособления к среде обитания, коэволюции, с соответствующими таксонами млекопитающих, поведенческих факторов, реконструкции среды обитания в широком смысле слова, в том числе и характера питания. [c.5]

Как организатор данного симпозиума и издатель его трудов Р. Фаули объединил усилия исследователей разных направлений — геологов, палеонтологов, специалистов по теории эволюции, палеоантропологов и археологов, — чтобы попытаться получить целостную картину эволюции ранних гоминид на фоне эволюции других млекопитающих плиоцена и плейстоцена, воссоздать картину древних способов охоты и вообще проследить взаимозависимость между микродинамикой среды и микроэво-люционными сдвигами в древнейших человеческих коллективах. [c.5]

Сравнительно-биологический метод. Проверить представления о прошлом до некоторой степени можно и без прямого обращения к ископаемым материалам. Основным способом изучения ранних гоминид остается сравнительно-биологический. Характер межвидовой и внутривидовой изменчивости среди растений и животных может быть использован для корреляции биологических переменных. Были изучены — теоретически или эмпирически — многие такие коррелятивные связи, например между размерами тела и скоростью основного обмена (Kleiber, 1961). Если эти корреляции достоверны, они позволяют прямо судить о ранних гоминидах, ограничиваясь лишь частичным обращением к деталям строения ископаемых остатков. Конечно, необходимо учитывать условия, в которых устанавливается любая корреляция. Однако при наличии в прошлом одной или нескольких из установленных переменных можно использовать корреляции для того, чтобы на их основе прийти к выводам об организмах, живших в далеком прошлом. В качестве классического примера этого подхода приведем работу по биохимии белков, которая оказала такое большое влияние на палеоантропологию и реконструкцию филогенеза (см. разд. 2.1.3). [c.117]

Как описанные выше изменения тропиков могли отражаться на стратегии выживания ранних гоминид Для ответа на этот вопрос следует особо учитывать два обстоятельства. Во-первых, на протяжении последних 10 млн. лет происходило непрерывное (хотя и не всегда равномерное) расширение саванных биотопов.. Говоря экологическим языком, тропические экосистемы принимали все более выраженный сезонный характер, причем доминирующее положение в растительности постепенно занимала трава, а фауна приспосабливалась к этим условиям. Выживание в тропиках в конце третичного и в четвертичном периодах должно было обеспечиваться развитием в условиях непрерывно сокращающихся массивов влажного тропического леса либо-специализаций, либо адаптаций к новым средам. В гл. 8 такая адаптация рассматривается специально, здесь же следует подчеркнуть, что длительное превращение тропических экосистем из лесов в открытые степи ставило перед животными серьезные адаптивные проблемы. Сегодня из палеоэкологических данных ясно одно выраженные климатические и экологические сдвиги не ограничивались только плейстоценом и происходили не только в высокоширотных зонах, непосредственно подвергшихся оледенению. Эволюционные последствия долгосрочного экологического сдвига имели гораздо более широкое эволюционное значение. [c.147]

Рис. 5.10. Африканские среды обитания Л — настоящее время Б — конец миоцена— плиоцен В—ледниковый период Г — межледниковый период. (Bonnefille, 1984 Roberts, 1984). Цифрами на рис. Б обозначены места пребывания ранних гоминид 1 — Эфиопия 2 — бассейн озера Туркана 3 — бассейн озера Баринго 4 —Северная Танзания/Южная Кения 5 — Трансвааль, Южная Африка

В табл. 5.2 отражено соответствие между описаннымн общими тенденциями в экологическом изменении тропиков, динамикой эволюционных сдвигов и возникновением гоминид. Африканские гоминоиды в середине миоцена обитали в слабо дифференцированных средах в больших гетерогенных популяциях с низким, но постоянным уровнем потока генов. Увеличение аридности, по всей вероятности, сопровождалось расширением саванных биотопов и вызвало общую тенденцию к адаптации к саванным условиям (см. гл. 7). Поскольку расширение саванны означало также и формирование более дифференцированной и более изменчивой экосистемы, сочетание изоляции и дизруптивного отбора должно было вызвать в популяциях гоминоидов снижение потока генов и все усиливавшуюся дивергенцию. Ускорение экологического сдвига в конце третичного и начале четвертичного периода, по-видимому, способствовало дальнейшему углублению этих процессов в результате локального вымирания организмов и, следовательно, усиления генетической и адаптивной разобщенности популяций. Вулканическая и тектоническая активность в Восточной Африке и в особенности образование значительных географических барьеров (например, лавовые потоки) еще больше усугубили общую тенденцию к адаптивной и филогенетической дивергенции гоминоидов. Другими словами, экологическая динамика в Африке на протяжении последних 10 млн. лет создала подходящие условия — как в плане формирования адекватных экосистем, так и в плане возникновения соответствующих биогеографических предпосылок— для радикальных эволюционных изменений гоминид за это время. Помимо общих экологических процессов, однако, в эволюционной экологии гоминид важную роль сыграли и сугубо специфические характеристики этих млекопитающих. Одна из таких особенностей заключалась в крупных размерах тела ранних гоминид. [c.152]

Таким образом, вообще, говоря, о разнообразии пищевого рациона ранних гоминид практически ничего не известно. Крупные размеры гоминид могут свидетельствовать о высоком разнообразии рациона, однако единственным достоверным подтверждением этого предположения является, вероятно, использование гоминидами в пищу мяса. Третье предположение, связанное с пищевым поиском и во многом дополняющее первые два, касается возможного перехода гоминид к утилизации источников пищи низкого качества. Размеры крупных животных позволяют им потреблять грубую растительную пищу относительно низкой питательной ценности (Eisenberg, 1981). Лучшим примером таких животных среди приматов является горилла. Зто — самый крупный представитель ныне живущих приматов, питающийся главным образом листьями. Несмотря на отсутствие специализированного пищеварительного аппарата, гориллы вполне благополучно существуют на такой диете, поскольку листья всегда имеются в изобилии, а гориллы способны потреблять их в огромных количествах. Кей и Хайлендер (Кау, Hylander, 1978) сделали еще более общее наблюдение, установив, что млекопитающие, питающиеся листьями, как правило, крупнее родственных им плотоядных и насекомоядных животных. Подобную тенденцию, связанную с увеличением размеров тела, могли обнаруживать и ранние гоминиды (рис. 6.14). Противоположные стратегии питания, заключающиеся в увеличении потребления мяса, с одной стороны, и использовании менее качественной растительной пищи — с другой, подробно рассматриваются в гл. 8, в которой также делается попытка связать экологические аспекты укрупнения ранних гоминид со специфическими условиями среды их обитания. Размеры тела — не просто главный фактор, определяющий поведение при поисках пищи. Увеличение размеров животных приводит к потере ими одних адаптивных возможностей и приобретению новых. Какими из этих новых возможностей животные воспользуются, зависит от других факторов, в частности от прочих факторов естествен- [c.183]

Чаще всего укрупнение размеров организмов происходит вследствие конкуренции (Pianka, 1978), ибо конкуренция — основа /(-отбора (рис. 6.11). Эволюционную экологию ранних гоминид можно, таким образом, рассматривать как результат /С-отбора со всеми присущими ему признаками способностью рг низмов к острой конкуренции, рождением небольшого числа детенышей и низкой их смертностью. Неправильно было бы. думать, что /С-отбор могут вызвать сами по себе специфические факторы окружающей среды, ибо зачастую он определяется спецификой организмов и их адаптивными характеристиками. Критическими факторами при этом являются высокий уровень конкуренции и стабильность условий, в которых она протекает. Если оба этих фактора действуют, отбор, вероятнее всего, будет проходить по /С-типу. Уровень и характер конкуренции в средах обитания ранних гоминид обсуждаются в гл. 8 и 9 прежде, однако, следует подробнее рассмотреть одну особен ность гоминид, которая в их эволюции сыграла важную роль — их наземный образ жизни. [c.191]

Яички, к сожалению, никогда не подвергаются фоссилизации, и поэтому непосредственно проверить все эти предположения нельзя. Можно, однако, попытаться разработать модель социальной организации ранних гоминид, учитывая давление на них окружающей среды и общие характеристики африканских гоминоидов. [c.218]

Таким образом, палеоэкологические данные с наибольшей убедительностью указывают на то, что ранние гоминиды обитали в лесистых и более открытых саванновых средах. Хотя не исключено, что гоминиды заселяли и другие биотопы, с полной определенностью можно утверждать, что они обитали в саваннах в этой связи целесообразно выяснить, с какими экологическими проблемами они могли здесь сталкиваться. [c.248]

Различия зубной морфологии представляют интерес в связи с сезонной изменчивостью сред обитания ранних гоминид. Если предположить, что функции и эффективность зубного аппарата подвергались наиболее интенсивному отбору в самые голодные времена , можно думать, что различия между гоминидами в этом плане отражают особенности их стратегий питания в сухие сезоны. Особенности зубной морфологии массивных австралопитековых более всего соответствуют стратегии использования источников низкокачественной пищи, а зубной аппарат представителей рода Homo отражает расширение их пищевой базы и освоение нового пищевого продукта — мяса позвоночных животных, что повысило выживаемость этих гоминид в условиях нехватки растительной пищи (рис. 8.15). [c.264]

В этой связи интересно отметить, что на важнейших этапах эволюции ранних гоминид восточноафриканские среды, по всей вероятности, полностью удовлетворяли всем перечисленным выще условиям. Во-первых, как уже говорилось, все большая неустойчивость глобального климата в начале ледникового периода должна была сопровождаться значительными экологическими колебаниями и борьбой между лесными и открытыми биомами. В гл. 5 было показано, что изолированные острова саванны вполне могли обеспечивать все необходимые условия как для возникновения гоминид в целом, так и для их последующего дробления на ряд родственных таксонов. Во-вторых, в самой Восточной Африке образовывалась система Большой Рифтовой Долины и происходило расширение ее дна, что сопровождалось высокой тектонической и вулканической активностью. Такие геологические процессы, как формирование речной сети, образование огромных сбросовых уступов и выброс лавы и пепла, способствовали установлению более изолированных условий существования, чем в предществующие времена,, когда существовала геологическая и экологическая стабильность. [c.306]

Дивергенция гоминид обыкновенно мыслится как разделение на Homo и Australopithe us . Главное событие, приведшее к разделению этих двух основных линий, произошло на каком-то отрезке времени в далеком прошлом, и последовавшее затем развитие соответствовало довольно простой эволюционной схеме (рис. 9.12). Более вероятным, однако, представляется, что в результате совместного действия дивергентного отбора и географической изоляции на протяжении длительного времени по всему ареалу обитания ранних гоминид в Африке образовывались популяции, адаптация которых к окружающим условиям сильно различалась. Поскольку в разных частях материка, вероятно, существовали среды с одинаковыми условиями, можно думать, что и адаптивные тенденции, свойственные обитавшим в них гоминидам, также были во многом похожими. Происходившие затем экологические сдвиги, возможно, нередко приводили либо к локальному вымиранию популяций, либо к их слиянию, что означало стирание резких различий. Общим результатом этого процесса, по всей вероятности, было не простое эволюционное раздвоение, а радиация на многочисленные формы, зачастую носившая параллельный характер в связи со сходными экологическими условиями (рис. 9.13), Как отмечалось выше, эволюция ранних гоминид представляет собой сложное переплетение разных решений разных экологических проблем, полярно противоположных решений одной и той же проблемы и одинаковых решений сходных проблем существования. В до- [c.307]

Отсюда следует, что адаптация — это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует оптимальному решению проблем, с которыми сталкивается организм. При анализе эволюции гоминид мы пытаемся понять, почему некоторые их характеристики стали оптимальными решениями специфических проблем выживания, стоявших перед ранними гоминоидами и гоминидами. В других своих работах (Foley, 1985) я подробно рассмотрел важность и ценность принципов оптимальности для антропологии. По большей части речь шла о факторах, ограничивающих силу, масштабы и применение принципов оптимально- [c.88]

В начале книги (разд. 2.2.1) было сделано заключение об отсутствии бесспорных свидетельств существования гоминид до начала плиоцена. Было показано, что такие виды, как рамапитек, ранее считавшиеся гоминидами, следует рассматривать скорее как представителей обособленной миоценовой линии, и если уж проводить связь между ними и ныне живущими формами, то замкнуться она должна на орангутане. Таким образом, анализ экологического контекста развития гоминид надо начинать с плиоцена и раннего плейстоцена, когда жили австралопитековые. Кроме того, географическое распространение первых несомненных гоминид (см. рис. 2.6) указывает на то, что их территории ограничивались частью Африки, расположенной южнее Сахары, а говоря точнее — ее восточными и южными регионами. Эти области, относящиеся к так называемой настоящей Африке (Grove, 1967), сегодня характеризуются сухим по сравнению с Центральной и Западной Африкой климатом н содержат среды, варьирующие от редколесья до обширных травяных пространств (биомы других типов имеют очень ограниченное распространение). Это, однако, совсем не значит, что в плиоцене и плейстоцене в этой части Африки были точно такие же условия. [c.244]

Теоретической предпосылкой представленных ниже рассуждений является положение, что распространение всех животных в большей или меньшей степени ограничивается определенными местами обитания. В этих местах обитания животные находят себе пищу и убежища, в то время как другие среды — вследствие физических барьеров или конкуренции — они эффективно использовать не могут. Существуют, однако, некоторые общие принципы, определяющие, в какой степени тот или иной вид может быть стенотопным (т.е. привязанным к определенному местообитанию) или эвритопным (т. е. способным существовать в разнообразных условиях среды). Похоже, что на ранних этапах эволюции гоминиды были привязаны к определенным африканским биотопам, однако на протяжении плейстоцена эта привязанность ослабевала. Возникают важные вопросы что сделало возможным расселение гоминид и каковы были экологические последствия этого расселения [c.322]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология