Транспортирующая дыхательная цепь

Рис. 1. Механизм переноса ионов Н , постулируемый хемиосмотической гипотезой. Предполагается, что последовательные переносчики дыхательной цепи (А—Р) образуют три Н -переносящие петли . Каждая такая петля переносит из митохондриального матрикса наружу два иона Н через переносчик (красные стрелки), транспортирующий восстановительные эквиваленты в виде атомов водорода.

Что касается прокариот, располагающих Ыа+-циклом, то здесь остается неясным существуют ли А лКа-генераторы, использующие энергию света, сколько Д гКа-генераторов может быть локализовано в дыхательной цепи и каковы молекулярные механизмы генерации и использование Дц,Na. Последний вопрос не решен даже для Н+-транспортирующей дыхательной цепи. [c.237]

Цитохромы-окислительно-восстановительные системы, переносящие только электроны водород они не транспортируют. К цитохромам электроны поступают от пула хинонов. При переносе электронов эквивалентное им число протонов переходит в раствор. В качестве простети-ческой группы цитохромы содержат гем (рис. 7.9, Г). Центральный атом железа геминового кольца участвует в переносе электронов, изменяя свою валентность. Цитохромы окрашены они отличаются друг от друга спектрами поглощения и окислительно-восстановительными потенциалами. Различают цитохромы а, а , Ь, с, о и ряд других. В цитохроме с группы гема ковалентно связаны с цистеиновыми остатками апопро-теина благодаря такой прочной связи он растворим в воде и его можно экстрагировать из мембраны солевыми растворами. Цитохром с найден почти у всех организмов, обладающих дыхательной цепью. Что касается распространенности других цитохромов, то тут существуют заметные различия. [c.238]

Два электрона, оставшиеся после выведения в среду двух ионов Н , возвращаются обратно, т. е. переходят на другую сторону мембраны, с помощью переносчика (серые стрелки), транспортирующего восстановительные эквиваленты в виде электронов. На каждую пару электронов, поступающих от субстрата ЕНг на кислород, эти три петли переносят из митохондриального матрикса в среду шесть ионов водорода (3-2 = 6Н ). Предполагается, что все компоненты дыхательной цепи фиксированы на мембране. Этим обеспечивается их необходимое расположение друг относительно друга. [c.533]

Некоторые из этих компонентов переносят электроны, другие переносят водород. Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к кислороду протоны (Н ) связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Можно представить себе, что электроны в мембране проходят зигзагообразный путь и при этом переносят протоны изнутри наружу. Эта система, транспортирующая электроны и протоны, получила название дыхательной или электрон-транспортной цепи. Иногда ее образно называют протонным насосом , так как главная функция этой системы— перекачивание протонов. [c.235]

Механизм окислительного фосфорилирования. Отданные субстратами восстановительные эквиваленты (протоны и электроны) переносятся на плазматическую мембрану или на внутреннюю мембрану митохондрий. Через мембрану они транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри (рис. 7.8). Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране. [c.235]

Топливом для окислительного метаболизма в митохондриях служат главным образом жирные кислоты и пируват. образуемый в результате гликолиза в цитозоле. Эти вещества избирательно транспортируются из цитозоля в митохондриальный матрикс, где распадаются до двухуглеродных групп, присоединенных к ацетилкофермент / А (ацетил-СоА, рис. 7-8). В составе молекулы ацетил-СоА каждая ацетильная группа поступает затем в цикл лимонной кислоты для дальнейшего расщепления. Процесс заканчивается переносом по дыхательной цепи богатых энергией электронов, извлеченных из ацетильной группы. [c.434]

ОТ которого электроны транспортируются в дыхательную цепь. Функционирование последней ведет к окислительному фосфорилированию и, следовательно, к образованию АТФ. [c.480]

В дыхательной цепи Е. соН некоторые Д ьН-генераторы либо вовсе отсутствуют, либо, появляясь при определенных условиях роста бактерий, транспортируют через мембрану меньше протонов на каждый перенесенный электрон, чем их митохондриальные аналоги. [c.118]

Восстановленные формы этих кофакторов способны транспортировать водород и электроны к дыхательной цепи митохондрий или иных энергосопрягающих мембран (см. далее). [c.309]

Дыхательная цепь ферментов, образующая комплексы I, П1 и IV, как бы трижды перешнуровывает мембрану митохондрий. Таким образом, каждая пара электронов, транспортирующаяся от НАДН к кислороду, извлекает из матрикса три пары Н" , которые транслопируются на наружную поверхность мембраны, в результате чего образуется три молекулы АТФ (рис. 15.7). [c.203]

ЧТО приводит к образованию малата. Малат, несущий восстановительные эквиваленты, полученные от щ1тозольного NADH, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс-его переносит через мембрану система, транспортирующая дикарбоксилаты. Попав внутрь митохондрии, малат отдает эти восстановительные эквиваленты NAD матрикса в реакции, катализируемой матриксной малатдегидрогеназой. NAD восстанавливается при этом в NADH, который может теперь передавать свои электроны прямо в дыхательную цепь внутренней митохондриальной мембраны. На каждую пару электронов, переданных на кислород, синтезируются три молекулы АТР. Другие компоненты этой челночной системы (рис. 17-26) регенерируют цитозольный оксалоацетат это необходимо для того, чтобы мог начаться новый оборот челночного цикла. [c.538]

КАОН, образовавшийся в цитозоле при гликолизе, тоже передает свои электроны в дыхательную цепь (не показано) Так как NADH не способен проходить через внутреннюю мембрану, перенос его электронов осуществляется непрямым путем -при помощи одной из нескольких челночных систем, транспортирующих в митохондрию другое восстановленное соединение после окисления это соединение возвращается в цитозоль, где вновь восстанавливается с помощью NADH. [c.439]

Если АТР-синтетаза в норме не транспортирует П из матрикса, то дыхательная цепь, находящаяся во внутренней митохондриальной мембране, при нормальных условиях переносит через эту мембрану протоны, создавая гаким образом электрохимический протонный градиент, доставляющий энергию для синтеза АТР. При определенных условиях можно экспериментально продемонстрировать способность дыхательной цепи откачивать протоны из матрикса. Можно, например, обеспечить взвесь изолированных митохондрий подходящим субстратом для окисления, а поток протонов через АТР-синтетазу блокировать В анаэробных условиях небольшая добавка кислорода к такому препарату вызовет вспышку дыхательной активности, которая будет длиться одну-две секунды - пока весь кислород не израсходуется Во время такой вспышки дыхания с помощью чувствительного рП-электрода можно зарегистрировать внезапное подкислепие среды в результате выталкивания ионов П из матрикса митохондрий. [c.450]

Если АТР-синтетаза в норме не транспортирует из матрикса, то дыхательная цепь, находящаяся во внутренней митохондриальной мембране, при нормальных условиях переносит протоны через эту мембрану, создавая таким образом электрохимический протонный градиент, который в свою очередь приводит в действие АТР-синтетазу. При определенных условиях можно экспериментально продемонстрировать способность дыхательной цепи откачивать протоны из матрикса. Можно, например, обеспечить взвесь изолированных митохондрий подходящим субстратом для окисления, а поток протонов через АТР-синтетазу блокировать соответствующим ингибитором. В анаэробных условиях небольшая добавка кислорода к такому препарату вызовет вспышку дыхательной активности, которая будет длиться одну-две секунды-пока весь кислород не израсходуется. Во время такой вспьппки дыхания с помощью чувствительного рН-электрода можно зарегистрировать внезапное подкисление среды в результате выталкивания ионов из матрикса митохондрий. Через одну-две минуты pH вернется к первоначальному уровню, так как протоны проходят через мембрану обратно по различным медленным каналам (рис. 9-29). [c.28]

В светозависимых реакциях лучистая энергия возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, что делает возможным перенос этих электронов по окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для перекачивания протонов через тилакоидную мембрану, а возникающая в результате протонодвижущая сила приводит в действие АТР-синтетазу, образующую АТР. В ходе описанного процесса высокоэнергетические электроны в конечном итоге восстанавливают КАВР до КАВРН. Источником электронов. [c.38]

При дыхании митохондрий происходит электрогенный выброс в цитоплазму ионов водорода и генерация градиента pH и электрического потенциала на внутренней митохондриальной мембране (знак — внутри). Образующийся так называемый электрохимический потенциал ионов водорода (А дН в соответствии с определением П. Митчела) является движущей силой транспорта катионов и слабых кислот внутрь органелл. На каждые два перенесенных по дыхательной цепи электрона внутрь митохондрии транспортируется два иона кальция. Данные о кинетических параметрах системы транспорта Са + противоречивы. Однако можно сделать вывод, что величины кажущихся Кй и Утах при транспорте составляют соответственно более 10 мкМ и 500 нмоль/мг митохондриального белка в 1 мин. [c.45]

Окисление основного субстрата дыхательной цепи — НАД-Н — флавиновой дегидрогеназой происходит на внутреннее поверхности мембраны. В результате ФМН восстанавливается до ФМН-Нг, причем в ходе этой реакции поглощается один протон из внутреннего реакционного пространства сопрягающей мембраны. Затем ФМН-Нг транспортируется к внешней поверхности мембраны, где окисляется локализованным там железосульфопротеином. Этот белок является чисто электронным акцептором — его ре-докс-реакции обусловлены присоединением и отдачей двух электронов. Поэтому восстановление железосульфопротеи-на ФМН-Нг сопровождается выделением двух протонов во внешнюю среду. После переноса двух электронов от одного железосульфопротеина к другому, расположенному на внутренней поверхности мембраны, происходит восстановление двух молекул убихинона ((3), каждая из которых, присо- [c.57]

Другой пример Ыа+-транспортирующего дыхания был описан не так давно Я. Ави-Дором и сотрудниками (1984). Работая с галотолерантной бактерией Ваь авторы показали, что добавка Na+ при pH 8,5 стимулирует поглощение кислорода, генерацию Д-ф и вход протонов в клетку. Разобщитель-протонофор вызывал дальнейшее увеличение входа Н+, сопровождающегося снижением Д-ф. Эти наблюдения можно было объяснить, предположив, что дыхательная цепь откачивает Na+ из цитоплазмы, тем самым генерируя Дг ). Существенно, что данная система действовала только в щелочных условиях, будучи неактивной при pH 6,5. [c.216]

Действительно, субстраты, включающиеся в а-глицеро-фосфатный шунт, тоже стимулируют окисление этанола в гепатоцитах голодных животных и в значительно меньшей степени —в гепатоцитах сытых животных [129]. Следовательно, у голодных животных оксидащш этанола регулируется внутриклеточной концентрацией субстратов-компо-нентов обоих шунтов, транспортирующих восстановительные эквиваленты в митохондрии. В этом случае активация транспорта электронов в дыхательной цепи разобщителями, так же как и его ингибирование антимицином А, меняет скорость потребления кислорода клеткой, но мало действует на скорость метаболизма этанола. [c.163]

Комплекс I (НАДН-дегидрогеназа) обеспечивает перенос электронов от НАДН на убихинон (Q). Комплекс II называется сукцинатдегадрогеназой и транспортирует электроны от сукцината к убихинону. Комплекс III (цитохром с редуктаза) осуществляет перенос электронов от убихинона к цитохрому с. Комплекс IV (цитохром с оксидоредуктаза) является терминальным комплексом в цепи переноса электронов. Электроны, пройдя цепь переносчиков, теряют значительное количество свободной энергаи, этого количества энергии достаточно для синтеза трех молекул АТФ. В дыхательной цепи есть три участка, где выделяемая свободная энергия используется для синтеза АТФ. Эти участки являются пунктами энергетического сопряжения между переносом электронов и синтезом АТФ. Первый участок от НАДН до убихинона, второй - от убихинона до цитохрома С/, третий - от цитохрома с до кислорода (Рис. 2). [c.7]

Установлено, что от цитозольного НАДН + Н восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.11) переносятся на цитозольный оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы, транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД восстанавливается в НАДН + Н, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся аспарат и а-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем способны проходить через мембрану митохондрий. [c.351]

IgA-основной класс антител в секретах (молоке, слюне, слезах, секретах дыхательных путей и кишечного тракта). Он представлен главным образом четырехцепочечными мономерами (подобно IgG) или же димерами, содержащими одну J-цепь и одну цепь, называемую секреторным компонентом (рис. 18-19). В составе секретов IgA представляет собой димер. Он транспортируется из внеклеточной жидкости в секретируемую жидкость таким же способом, как молекулы IgG-из материнской крови в кровь плода, т. е. путем трансцитоза. В данном случае в транспорте участвуют Рс-рецепторы особого типа, которые имеются на базальной поверхности эпителиальных клеток, выстилающих кишечник, бронхи или протоки молочных, слюнных или слезных желез. Здесь Рс-рецепторы связывают димеры IgA из внеклеточной жидкости (рис. 18-20). [c.233]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология