Единица транскрипции транскрипционная единица

В отличие от этого фермент клетки-хозяина способен транскрибировать любую из многих (около 1000) транскрипционных единиц. Некоторые из них могут транскрибироваться только полимеразой без участия каких-либо других факторов, хотя эфс ктивность транскрипции будет зависеть от степени сродства фермента к определенному промотору. Однако многие гены транскрибируются только в присутствии дополнительных белковых факторов. В некоторых случаях эти факторы специфичны в отношении какой-либо одной транскрипционной единицы иногда они участвуют в координированной транскрипции многих единиц. Заражение некоторыми фагами вызывает резкие изменения в сродстве РНК-полимеразы клетки-хозяина к промоторам, выражающиеся в том, что она перестает узнавать специфические участки своего генома, а вместо этого начинает транскрипцию на фаговых промоторах. Таким образом, ферменту клетки-хозяина приходится действовать в соответствии с различными клеточными и фаговыми функциями, что изменяет его транскрипционные свойства. Следовательно, сложность фермента может, по крайней мере частично, отражать наличие множества сигналов контроля, на которые он должен отвечать. [c.137]

Все это свидетельствует о том, что степень отрицательной суперспирализации ДНК оказывает влияние на эффективность работы промоторов. Ингибирование ДНК-гиразы нарушает процесс суперспирализации ДНК, подавляя в результате экспрессию определенных транскрипционных единиц. Сначала думали, что мутация в топоизомеразе I повышает экспрессию генов, поскольку предотвращает снижение степени суперспирализации. под действием фермента. Однако вполне возможно, что это действие обусловлено наличием дополнительных мутаций. В целом взаимосвязь между работой топоизомеразы и транскрипцией еще недостаточна ясна. [c.147]

Сразу же, как только стало ясно, что функции РНК-полимеразы подразделяются между минимальным ферментом, ответственным за элонгацию синтезирующейся РНК, и сигма-фактором (а-фактором), участвующим в выборе промотора, возник вопрос о возможности существования нескольких типов сигма-факторов, специфичных для разных классов промоторов. Как правило, такой механизм сам по себе, по-видимому, не используется для контроля транскрипции у бактерий. Но при определенных обстоятельствах в жизненном цикле бактериальной клетки происходят коренные изменения. При этом наблюдается выключение транскрипции ранее экспрессируемых генов и включение новых транскрипционных единиц. В этих случаях, возможно, происходит введение долговременных изменений непосредственно в РНК-полимеразу. [c.157]

При экспрессии поздних генов аденовируса одна и та же лидерная последовательность в результате сплайсинга может быть соединена с одной из нескольких различных кодирующих последовательностей. Происходящие при этом события схематично представлены на рис. 20.20. Здесь имеется одна единица транскрипции, экспрессия которой инициируется в одной-единственной точке. В начальной части транскрипционной единицы присутствуют три последовательности, которые при сплайсинге соединяются вместе, образуя нетранслируемую лидерную последовательность. (Такая ситуация показана на рис. 20.6 и 20.7.) Компоненты лидерной последовательности имеют небольщую длину и обозначены как лидерные экзоны 1, 2 и 3. Правее этих последовательностей находится несколько кодирующих участков, каждый из которых соответствует позднему белку вируса. Эти участки обозначены как кодирующие экзоны А, В, С и т. д. Для каждого первичного продукта транскрипции лидерная последовательность, состоящая из трех частей и образовавшаяся в результате первых двух этапов сплайсинга, затем может быть присоединена к одному из трех кодирующих участков. [c.257]

Последствия реакции инверсии демонстрируются на рис. 36.16. Промотор транскрипционной единицы Н2—rhl лежит в пределах инвертируемого сегмента. В одной ориентации транскрипция инициируется в промоторе и продолжается в области Н2—rhl при этом экспрессируется фаза 2. В другой ориентации промотор обращен в обратную сторону и транскрипционная единица не выражается (хотя транскрипция, по-видимому, происходит только в другом направлении и с неизвестными последствиями). Отсутствие транскрипции Н2—rhl обусловливает экспрессию фазы 1. [c.470]

Рис. 11.3. Общая схема процесса транскрипции в клетках Е. соИ. Показан кор-фермент (a ) РНК-полимеразы, отмечено участие вспомогательных белков, направляющих действие фермента на инициаторном и терминатор-ном участках транскрипционной единицы.

Несцепленные гены в клетке могут подвергаться согласованной регуляции для обеспечения эффективного ответа на такие внешние факторы, как присутствие в среде гормонов, рост ткани за счет клеточной пролиферации, стрессовые факторы, типа голодания или теплового шока. Ключ к пониманию механизмов, обеспечивающих согласованную регуляцию, может быть найден при сравнении 5 -фланкирующих последовательностей согласованно регулируемых транскрипционных единиц. Примеры, приведенные в табл. 16.3, указывают на то, что для генов, подверженных согласованной регуляции, характерно наличие сходных коротких последовательностей, расположенных на различном расстоянии от точки инициации транскрипции. В ряде случаев с помощью анализа мутантов показано, что такие общие последовательности действительно необходимы для индукции. Так, в дрожжевом гене his 4 в 5 -концевой области содержатся три очень сходных по структуре повтора, которые присутствуют также в других генах биосинтеза аминокислот. Для предотвращения индукции гена в ответ на аминокислотное голодание необходима делеция всех трех повторов, которая в то же время не сказывается на обычном конститутивном уровне экспрессии гена his 4. [c.224]

Эти примеры, так же как и те, что были рассмотрены ранее, указывают на то, что 5 -фланкирующие последовательности в ряде транскрипционных единиц, вероятно, взаимодействуют с позитивными регуляторными элементами (по всей видимости, белковой природы). Если бы на эти последовательности действовали также отрицательные регуляторные элементы (репрессоры), то можно было бы ожидать, что по крайней мере некоторые мутации, вызывающие делеции или иные изменения в этих последовательностях, приводили бы к конститутивной транскрипции, что противоречит имеющимся фактам. Это, однако, не означает, что в эукариотических клетках вовсе не существует репрессоров. Данные, указывающие на участие репрессоров в регуляции экспрессии у эукариот, будут представлены в этой главе и гл. 17. [c.226]

Промотор. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, расположенная в начале транскрипционной единицы распознается РНК-полимеразой как участок, с которого начинается транскрипция (ср. Оператор). [c.313]

В случае негативной регуляции белок-рецептор связывается с участком, расположенным рядом с промотором, и подавляет активность РНК-полимеразы. Альтернативный способ регуляции генной активности основан на действии белков-активаторов, усиливающих активность РНК-полимеразы. У Е. соИ такая позитивная регуляция играет важную роль в активации транскрипционных единиц, обладающих относительно слабыми промоторами, которые сами по себе плохо связываются с полимеразой. Присоединение белка-активатора к специфической последовательности ДНК, расположенной недалеко от промотора, облегчает посадку РНК-полимеразы, что в конечном итоге приводит к повышению вероятности транскрипции. [c.186]

Одним из основных факторов, контролирующих активность генов в политенных хромосомах дрозофилы, является гормон экдизои, встречающийся у насекомых Уровень этого гормона в ходе развития личинки периодически поднимается и снижается, индуцируя транскрипцию разнообразных генов, которые кодируют белки, необходимые личинке для линьки и для окукливания. По мере прохождения через определенные стадии развития, возникают новые и исчезают старые пуфы, что связано с активацией и затуханием активности транскрипционных единиц и с синтезом разнообразных мРНК и белков (рис 948), Изучение отдельного пуфа, размер которого относительно мал (но соответствующая ему полоса на хромосоме все-таки различима), дает основание предполагать, что каждый пуф образуется при разворачивании одного-единственного диска на хромосоме (рис 949) Электронномикроскопический анализ показал, что ДНЕ пуфов находится в гораздо менее конденсированном состоянии, чем это свойственно хроматиновой фибрилле диаметром 30 нм фис, 9-50) По-видимому, отдельная петля, которая, как полагают, упакована в диск на хромосоме фис 946), при транскрипции деконден сиру ется как самостоятельная единица [c.127]

Так же как и пуфы политенных хромосом (которые, возможно, имеют сходное строение), хромосомы типа ламповых щеток активно участвуют в транскрипции. Считают, что приблизительно 3% ДНК участвует в образовании мРНК, накапливающейся в ооците и функционирующей на ранних этапах эмбрионального развития [272]. Было бы логично предположить, что одна петля в хромосоме типа ламповых щеток,, подобно одному диску политенной хромосомы, играет роль транскрипционной единицы. Однако здесь мы сталкиваемся со следующим парадоксом количество ДНК, содержащееся в одном диске или в одной, петле, достаточно для детерминирования 30—35 белков среднего размера. Тем не менее при анализе тонкой генетической структуры хромосомы дрозофилы в каждом диске удается обнаружить не более одной единицы комплементации [273]. Из этого следует, что всего лишь 3% ДНК дрозофилы содержат структурные гены для синтеза белков. Что же делает остальная ДНК и почему мутации в ней не приносят вреда организму Ответы на эти вопросы до сих пор, к сожалению, не получены. [c.297]

Число рибосом, принимающих участие в трансляции определенной мРНК в какой-либо момент времени, зависит от эффективности узнавания инициирующих последовательностей. В случае триптофановых генов Е. соИ, кинетика экспрессии которых изучена хорошо, как правило, в каждый момент времени около 15 молекул РНК-полимеразы находится на транскрипционной единице, состоящей из 7000 пар оснований. С момента транскрипции до момента деградации каждую мРНК, вероятно, успевают протрапслировать около 30 рибосом. Поэтому, если каждую минуту происходят пять актов инициирования транскрипции, то это позволяет в данный промежуток времени синтезироваться около 150 молекулам белка, при условии что клетка находится в стационарной фазе роста. [c.119]

Мы точно не знаем, какая особенность последовательности ДНК в пределах этой границы необходима для узнавания РНК-полимеразой. Поскольку стартовая точка далеко не всегда попадает в эту область, можно заключить, что от геометрии комплекса зависит, в каком месте происходит инициация. Возможно, когда фермент связывается слева от стартовой точки, комплекс способен вытягиваться по направлению хода транскрипции. Блок ТАТА всегда расположен внутри промоторной области его особое значение для транскрипции подтвердилось в опытах с введением двух мутаций в ген, кодирующий ко-нальбумин у цыпленка. Замена Т в третьей позиции блока Хогнесса на G приводит к возникновению мутации, сильно ослабляющей транскрипцию гена. Эффект этот обусловлен не просто изменением состава пар оснований, так как замена, приводящая к появлению А, оказывает такое же действие (при этом только изменяется ориентация пары Т—А). Следовательно, важное значение имеет, видимо, точная последовательность блока ТАТА. Как было показано, этой области достаточно для инициирования транскрипции in vitro. Об этом свидетельствует тот факт, что последовательность положения от — 32 до — 12, относящаяся к области поздних генов транскрипционной единицы аденовируса, встроившись в различные участки ДНК бактериальной плазмиды, способна инициировать транскрипцию на расстоянии 30 п. н. от места своего включения. [c.150]

Даже принимая во внимание, что в системе in vivo существуют более сложные требования, мы пока рассматриваем промотор как обособленную область, ответственную за связывание РНК-полимеразы. Ряд дальнейших результатов показал, что ситуация, возможно, не столь проста. ДНК вируса SV40 содержит две одинаковые последовательности размером 72 п.н., расположенные тандемно на расстоянии 200 п.н. левее стартовой точки одной из транскрипционных единиц. Эти последовательности находятся в области ДНК, характеризующейся необычной структурой нуклеопротеина (гл. 30). Эксперименты по делеционному картированию показали, что удаление обеих 72-нуклеотидных последовательностей-повторов значительно подавляет транскрипцию in vivo. В присутствии хотя бы одной из этих последовательностей транскрипция происходит нормально. На основе этих данных мы можем утверждать, что рассматриваемая последовательность образует наиболее удаленную от стартовой точки область промотора. [c.153]

Во всех случаях, когда предпринимались попытки обнаружить промоторную последовательность РНК-поли-меразы, предполагалось, что промотор окажется расположенным против хода транскрипции (считая от стартовой точки). Так продолжалось до тех пор, пока не был охарактеризован промотор для генов, кодирующих 58-РНК у X. laevis. У этих генов, транскрибируемых РНК-полимеразой III, промотор расположен в пределах транскрипционной единицы на расстоянии более чем 50 оснований правее стартовой точки по ходу транскрипции. Такое его расположение объясняет отсутствие сколько-нибудь очевидных консервативных последовательностей в участках, расположенных слева от стартовых точек генов, транскрибируемых РНК-полимеразой III. [c.154]

В связи с локализацией промотора во внутренней части гена возникает принципиальный вопрос. Когда промотор располагается с внешней стороны транскрипционной единицы, то он способен эволюционировать независимо, удовлетворяя лишь потребностям ферментов. Но последовательности ДНК, необходимые для инициирования транскрипции, осуществляемой РНК-полимеразой III, должны отвечать условиям, диктуемым структурой довольно различных синтезирующихся молекул, таких, как тРНК, 5S-PHK, VA РНК и малые ядерные РНК. Как же эти последовательности обеспечивают все необходимое для взаимодействия с РНК-полимеразой III [c.155]

Когда в системе in vitro определенные транскрипционные единицы используются в качестве матриц для синтеза РНК, правильной терминации не происходит. Минимальный фермент может на некоторое время остановиться на терминаторе, но затем продолжит транскрипцию, наращивая цепь РНК до тех пор, пока какие-либо случайные события не заставят его отделиться от [c.162]

Участок ДНК, узнаваемый белком pN, называется nut (N utilization). Участки, ответственные за антитерминацию при левосторонней и правосторонней транскрипции, обозначаются соответственно как nutL и nutR. Нам известно, что эти участки должны находиться между Pl и iLi в одной транскрипционной единице и между Pr и IRj-B другой. Где же точно они расположены Их можно картировать с помощью гибридов фага лямбда с другими фагами, у которых имеются замены в определенных участках генома, либо с помощью делеций в ДНК фага лямбда, предотвращающих антитерминацию, а также путем вьщеления точковых мутаций nut , блокирующих антитерминацию. [c.170]

Обычно такая повторяющаяся единица имеет большую длину, чем транскрибирующаяся на ней последовательность следовательно, ее можно подразделить на две области. Единица транскрипции-это участок между первым и последним основаниями, транскрибирующимися с образованием РНК. Нетранскрибирующийся спейсер составляет остальную часть повторяющейся единицы и занимает область, расположенную между соседними транскрипционными единицами. Такой способ организации генетического материала показан на рис. 23.1. [c.289]

Таким образом, транскрипционная единица имеет большую длину, чем общая длина зрелых рРНК. В табл. 23.2 приведены данные о соотношениях между первичными продуктами транскрипции и зрелыми рРНК у некоторых видов организмов. [c.292]

Все опероны гт имеют двойной промотор. Первый промотор, Р1, расположен на 300 п.н. левее точки начала синтеза 16S-pPHK. По-видимому, это основной промотор для инициирования транскрипции он использует нуклеотиды АТР и GTP и имеет обычные универсальные последовательности. На протяжении первых 150 п. н. транскрипционные единицы могут различаться в разных гги-оперонах. Внутри этого участка, на расстоянии около 110 п.н. от Р1, располагается второй промотор, Р2, который для инициирования транскрипции использует менее распространенный начальный нуклеотид СТР и универсальные последовательности которого могут быть не столь явно выражены. 5 -Конец индивидуального предшественника 16S-pPHK (размер которого слегка превыщает размер зрелой рРНК) располагается после начала последовательности, общей для всех гги-оперонов. [c.297]

Повсеместная распространенность сигнальной последовательности указывает на то, что тот же самый механизм-расщепление и полиаденилирование-может участвовать в экспрессии транскрипционных единиц клетки. Данных о механизме терминирования транскрипции РНК-полимеразой П практически нет поэтому в настоящее время нам не известно, в какой доле случаев З -конец, используемый для полиаденилирования, образуется в результате терминации, а не расщепления. [c.335]

Гены, кодирующие рРНК, можно исследовать под электронным микроскопом. Структура ДНК при этом плохо видна из-за плотного расположения молекул РНК-полимеразы. Это отчетливо видно на рис. 23.4 и на другом примере, показанном на рис. 30.4. Плотность упаковки ДНК можно подсчитать, разделив известную длину единицы транскрипции, которую измеряют по оси транскрипционной матрицы. Она равна примерно 1,2. Таким образом, ДНК почти полностью вытянута и не может быть организована в нуклеосомы. [c.379]

РАСПОЛОЖЕНИЕ ПРОТИВ ХОДА ТРАНСКРИПЦИИ (downstream). Условное обозначение расположения последовательностей в направлении, противоположном направлению экспрессии например, бактериальный промотор находится против хода транскрипции от транскрипционной единицы, а инициирующий кодон находится против хода транскрипции от кодирующей области. [c.525]

ДНК каждого клонированного гена из обоих кластеров транскрибируется РНК-полимеразой II в системе транскрипции in vitro на основе экстракта культуры опухолевых клеток человека. Это свидетельствует о том, что каждый ген представляет собой индивидуальную транскрипционную единицу. Более того, транскрипция in vitro всех зародышевых, эмбриональных и зрелых генов, за исключением S-глобинового гена, происходит с сопоставимой эффективностью. Таким образом, регуляция транскрипции глобиновых генов в ходе развития, вероятно, определяет- [c.230]

Энхансер Р-глобина курицы расположен позади транскрипционной единицы Р-глобина. В последовательных поколениях эритроцитов (и только в них), он образует гиперчувствительный к нуклеазе сайт. Этот факт свидетельствует о том, что в эритроцитах с энхансером связаны белки-регуляторы. Для того чтобы ггдентифицировать их, следует определить, какая именно последовательность нуклеотидов необходима для проявления активности энхансера. Для этого мутантные последовательности энхансера объединяли с маркерным геном. Продукт такого гена легко определить это дает возможность судить о влиянии любой мутации энхансера на транскрипцию каждую рекомбинантную конструкцию вводили в эритроциты курицы и регистрировали эффективность экспрессии гена-маркера (рис 10-20). Те нуклеотиды, которые при таком тестировании оказываются необходимыми для активности энхансера, можно считать участками связывания специфических белков. С помогцью данной методики было установлено, что тагсих белков-три (рис. 10-21). Содержание каждого из них в клетке очень мало, но благодаря гому, что сайты их связывания известны, можно клонировать кодируюгпие последовательности ДНК и, следовательно, получать эти регуляторные белки в неограниченном количестве (см. разд. 9.1.7). [c.193]

Смотреть страницы где упоминается термин Единица транскрипции транскрипционная единица : [c.181] [c.308] [c.217] [c.181] [c.308] [c.163] [c.139] [c.169] [c.292] [c.293] [c.294] [c.358] [c.37] [c.89] [c.170] [c.209] [c.213] [c.220] [c.229] [c.37] [c.87]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология