Мхи, гаплоидное состояние

Рис. 13-17 Жизненные циклы почкующихся дрожжей (Sa haromy es erevisiae) и делящихся дрожжей (S hizosa haromy esротЪе) Доли жизненного цикла, проводимые в гаплоидной и в диплоидной фазе, меняются от вида к виду и в зависимости от условий среды. При обилии пищи нормальные разновидности дикого типа почкующихся дрожжей размножаются как диплоидные клетки с продолжительностью жизненного цикла около двух часов. При голодании же они претерпевают мейоз с образованием гаплоидных спор, которые в благоприятных условиях прорастают, превращаясь в гаплоидные клетки. Эти клетки в зависимости от условий среды и генотипа либо делятся, либо сливаются (конъюгируют) в фазе Gi, вновь образуя диплоидные клетки. Наоборот, делящиеся дрожжи обычно размножаются в гаплоидном состоянии при недостатке пищи гаплоидные клетки сливаются с образованием диплоидных клеток, которые быстро проходят мейоз и споруляцию с восстановлением гаплоидной фазы. Наиболее широко используемые лабораторные штаммы почкующихся дрожжей - это мутанты, которые,

Рис. 24.1. Полное генетическое объяснение одного из моногибридных скрещиваний, проведенных Менделем. (2п диплоидное состояние, п — гаплоидное состояние разд. 23.1.2.)

Эволюция эукариот. Эукариотические клетки, видимо, возникли лишь тогда, когда в атмосфере появился кислород. Все эукариоты, за очень малым исключением,-аэробные организмы. Прокариоты занимали много различных экологических ниш. Выработка разнообразных типов метаболизма у прокариот была, по-видимому, обусловлена простой структурой клетки, высокоразвитыми системами регуляции, быстрым ростом и наличием нескольких механизмов переноса генов. На пути дальнейшей эволюции прокариот стояли непреодолимые трудности, связанные прежде всего с малыми размерами генома, его гаплоидным состоянием и малой величиной клеток. Новая окружающая среда с аэробными условиями позволяла получать больше энергии, но для ее использования нужны были более крупные клетки, широкие возможности структурной дифференцировки и соответственно во много раз больший [c.521]

Процесс размножения делится на три основные стадии гаметогенез, оплодотворение и развитие зародыша. Гаметогенезом называют образование гамет спермиев в процессе сперматогенеза и яйцеклеток — в процессе оогенеза. Как тот, так и другой процессы происходят в гонадах в семенниках у мужчин и в яичниках у женщин. Оба процесса включают мейоз — деление ядра, в результате которого число хромосом в клетке, соответствовавшее двум наборам (диплоидное состояние), уменьшается вдвое, т. е.становится равным одному набору (гаплоидное состояние). Клетки, претерпевающие мейоз, называют материнскими клетками. Материнские клетки спермиев называют сперматоцитами, а материнские [c.76]

Одним из факторов, способствующих такому росту, является то, что у яйцеклеток многих животных завершение мейоза откладывается почти до самого конца созревания, так что эти яйцеклетки содержат удвоенный ди-плоидныи набор хромосом в течение большей части периода их роста. Таким образом, они содержат больше ДНК для транскрипции, чем имеет средняя соматическая клетка в фазе G, клеточного цикла. Кроме того, сохраняя и отцовскую, и материнскую копии каждого гена, яйцеклетки избегают того риска, который создают рецессивные летальные мутации в одном из двух родительских хромосомных наборов если бы яйцеклетке приходилось проводить долгое время в гаплоидном состоянии лишь с одной копией каждого гена, риск был бы очень велик, так как у большинства организмов имеются рецессивные летали. [c.31]

Однако у животных вместе с прогрессом непрерывности зародышевой плазмы носители гаплоидного состояния — гаметы несут крайне редуцированный отпечаток смены поколений. Вследствие этого у животных передается по наследству несравненно больший вес леталей и полулеталей среди индуцированных мутаций, чем у растений, где летали не выживают в гаметофите. [c.23]

Рис. 1.1. Когда эукариоты увековечивают свои гены путем чередования диплоидного и гаплоидного состояний, одно из состояний преобладает у взрослого организма, тогда как другое связано с образованием гамет или зигот. Млекопитающие

Как полагают, эволюционные ветви, приведшие к почкующимся и к делящимся дрожжам, дивергировали сотни миллионов лет назад. Тем не менее жизненные циклы у тех и других сходны. Обе формы могут размножаться либо в диплоидном, либо в гаплоидном состоянии. Диплоидные клетки помимо деления обычным путем способны проходить через мейоз, образуя гаплоидные клетки (см. гл. 15) а гаплоидные клетки наряд с обычным делением могут попарно сливаться между [c.408]

Мейотический драйв. Аллели, кодирующие один и тот же признак, находятся в отдельных хромосомах (гомологичных хромосомах), так что каждая клетка данной родительской особи содержит обычно некоторое число пар гомологичных хромосом (диплоидное состояние). При формировании гамет гомологичные хромосомы должны быть отделены одна от другой, с тем чтобы каждая гамета в конечном итоге получила по одной хромосоме от каждой пары (гаплоидное состояние). Этот процесс разделения известен под названием мейоза и лежит в основе первого закона Менделя — закона расщепления. Мейоз обеспечивает формирование гетерозиготной особью одинакового числа гамет, содержащих разные аллели. Однако некоторые процессы, детерминируемые генами, способны нарушить эти результаты. Такие процессы могут быть обусловлены событиями, как предшествующими мейозу, так и следующими за ним и те и другие приводят к так называемому мейотическому драйву. Обзор по этой проблеме см. [16]. [c.33]

В спонтанном индуцированном мутационном процессе у растений возникают летальные мутации, хотя с несколько меньшей частотой, чем у животных, но подавляющее их большинство пе накапливается в гетерозиготном состоянии по той причине, что смена гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита у культурных растений вызывает гибель большинства гаплоидных геномов, несущих летальные мутации. Более благоприятные условия выбраковки леталей у растений обусловлены большей, чем у животных, автономностью гаплофазы растений. [c.23]

ТОГО, ЧТО оно произойдет за время жизни десяти или даже ста поколений, ничтожно мала. Тем самым мы приходим к заключению, что возрастающая изменчивость среды способствует (по крайней мере в гаплоидных популяциях и диплоидных популяциях без доминантности) стабилизации одного из генотипов по сравнению с другим. Особенно поразительно, что, когда среднее состояние среды не нейтрально, т. е. ХфО, подобный эффект может приводить к стабилизации генотипа, который в нормальных условиях считался непригодным . [c.186]

Иной цели служит процесс образования половых клеток (гамет, т. е. яйцеклеток или сперматозоидов), который происходит при другом типе деления. Этот путь деления изображен на рис. 1.6. В процессе мейоза образуются клетки, содержащие гаплоидное число (и) хромосом. Этот процесс включает в себя два последовательных деления. И в этом случае хромосомы сначала удваиваются, так что клетка приступает к делению в состоянии 4и. [c.11]

При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидного и гаплоидного состояний диплоидная клетка делится путем мейоза, порождая гаплоидные клетки, а гаплоидные клетки попарно сливаются при оплодотворении и образуют новые диплоидные клетки. Во время этого процесса происходит перемешивание и рекомбинация геномов, в результате чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и окивотные большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная фаза у них [c.14]

Спермий (сперматозоид) в высокой степени специализирован для функции внесения своей ДНК в яйцо. Это маленькая и компактная клетка с необычайно сильно сконденсированным ядром и длинным жгутиком. Сперматогенез отличается от оогенеза в нескольких важных отношениях. Во-первых, в то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии эмбрионального развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз непрерывно вступают все новые и новые половые клетки. Во-вторых, если из каждого ооцита первого порядка образуется лишь одна зрелая яйцеклетка (а три остальных гаплоидных ядра, образовавшихся в мейозе, дегенерируют ), то каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. В-третьих, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогоний в мейозе всех спермапюцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одной сперматогонии развиваются в виде синцития, сохраняя непрерывность цитоплазмы на протяжении всего развития. В связи с этим дифференцировка спермия может контролироваться продуктами хромосом от обоих родителей, хотя спермий в отличие от яйцеклетки проходит конечные этапы развития в гаплоидном состоянии. [c.40]

Гетерокарионы, у которых в одной клетке сосуществуют генетически разные ядра, могут быть получены либо путем слияния (анастомоза) гиф разных мицелиев, либо в результате образования мутантного ядра в мицелии. Слияние ядер в гете-рокарионе происходит с низкой частотой (10 —Ю " ), но этот процесс ускоряется под действием (-t )-камфоры или УФ-све та. Митотическую рекомбинацию в диплоидном ядре можно индуцировать с помощью химических и физических воздействий,, которые либо вызывают мутацип, либо ингибируют синтез- ДНК. Возврат к гаплоидному состоянию после рекомбинации видимо, происходит в результате постепенной утраты отдельных хромосом. Этому способствуют такие вещества, как /г-фтор-фенилаланин и карбаматы бензимидазола, препятствующие образованию микротрубочек. [c.302]

У многих организмов диплоидна только зигота, т. е. первое же деление, которое претерпевает зигота, представляет собой мейоз. С его помощью восстанавливается гаплоидное состояние. Если бы, как это предполагали ранее, результат мейоза состоял исключительно в редукции числа хромосом (отсюда старое название редукционное деление ), тогда смысл полового процесса был бы совершенно непонятен. К чему такая расточительность — образование половых клеток в специальных органах, формирование анатомически высокодифференцированных половых органов и т. д., если в результате не достигается ничего иного, кроме того, что два набора хромосом на какой-то, больший или меньший, срок попадают в общую замкнутую камеру, после чего тотчас же разделяются вновь, и из зиготы получается то же самое, что было в нее вложено [c.118]

Иначе обстоит дело у некоторых плесневых грибов, вроде аспергил-лов (А spergillus) и пенициллов Peni illium). У них очень редко (примерно один раз на миллион) происходит истинное слияние ядер. Здесь возможен и возврат к гаплоидному состоянию, на сей раз уже с рекомбинацией (с частотой примерно 1 i 1(Х)0), однако при этом мейоз отсутствует просто скопления хромосом случайно делятся на две части. [c.140]

Обнаружено два класса локусов, обусловливающих в гаплоидном состоянии различные нарушения. Первый класс содержит локусы Minute. Присутствие таких локусов в гаплоидном состоянии приводит к появлению мух с короткими тонкими щетинками, замедленным развитием, с пониженной жизнеспособностью и плодовитостью. В reH Me обнаружен по крайней мере 41 локус Minute, а в действительности их, вероятно, много больше. По геному они распределены [c.52]

Ко второму классу гаплоде-фектных локусов относятся локусы, которые в гаплоидном состоянии обусловливают различные фенотипические нарушения. Таких локусов по меньшей мере 11. По геному они распределены следующим образом один в Х-хромосоме, четыре во второй хромосоме, шесть в третьей. В четвертой хромосоме нет ни одного такого локуса. [c.53]

В природных популяциях нередко нормальное соотношение полов нарушается в связи либо с дифференциальной смертностью самцов и самок (или гетерогамет), либо с партеногенезом. В отличие от гермафродитизма партеногенез, именуемый также девственным размножением, весьма обычен, уступая по распространенности лишь типичному для насекомых обоеполому (амфимик-тическому) размножению. Развиваясь на основе амфимиксиса, партеногенез не требует участия самцов в оплодотворении яиц, которые способны развиваться в гаплоидном состоянии или при имитации оплодотворения. Для этого одно из редукционных телец сливается в качестве сперматозоида с женским пронуклеусом, восстанавливая диплоидность, либо вообще не выделяется при сокращенном мейозе. [c.43]

На примере гаплоидии особенно наглядна условность отнесения изменения плоидности к разряду мутаций. Во-первых, существуют организмы (как одноклеточные, так и многоклеточные), для которых гаплоидное состояние соматических клеток нормально грибы, водоросли, а также самцы некоторых насекомых пчел, муравьев, паразитических ос. Во-вторых, в жизненном цикле большинства эукариот смена гапло- и диплофазы закономерна (см. гл. 8). [c.367]

Гаплофазный тип характеризуется отсутствием чередования поколений. Вся вегетативная жизнь водорослей проходит в гаплоидном состоянии, т. е. они являются гаплонтами. Диплоидна лишь зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра (зиготическая редукция). Развивающиеся при этом растения оказываются гаплоидными. Примером являются многие зеленые (вольвоксовые, большинство хлорококковых, конъюгаты) и харовые водоросли. [c.11]

При половом размножении происходит циклическое чередование диплоидного и гаплоидного состояний диплоидная клетка делится путем мейоз а, порождая гаплоидные клетки, а гаплоидные клетки попарно сливаются при оплодотворении и образуют новые диплоидные клетки. Во время этого процесса происходит перемешивание и рекомбинация геномов, в результате чего появляются особи с новыми наборами генов. Высшие растения и животные большую часть жизненного цикла проводят в диплоидной фазе, а гаплоидная фаза у них очень короткая. Вероятно, процесс эволюции благоприятствовал половому размножению, так как случайная генетическая рекомбинация увеличивала шансы организмов на то, что хотя бы некоторые из их потомков выживут в непредсказуемо изменчивом мире. Половой процесс необходим также для поддержания диплоидности он способствует созданию условий для быстрой выработки новых генов у высших растений и животных. [c.14]

Для сравнения рассмотрим популяцию, первоначально состоящую из диплоидных особей, которые размножаются бесполым способом. Здесь будет отсутствовать отбор, направленный на удаление рецессивных летальных или вредных мутаций, затрагивающих лишь одну из двух копий гена у гетерозиготных особей не может появиться нежизнеспособных гомозиготных потомков, так как нет половой рекомбинации. Поэтому рецессивные вредные мутации будут иа протяжении многих поколений накапливаться в геноме-до тех пор, пока его диплоидность не сменится состоянием, в котором общее количество ДНК остается прежним, но сохраняется лишь одна функционирующая копия каждого из первоначальных необходимых генов. Организм становится функционально гаплоидным . Таким образом, без полового размножения диплоидный вид не будет оставаться диплоидным, тогда как при половом размножении диплоидность будет сохраняться (рис. 14-6). [c.11]

Запаздывающее проявление мутаций. Если в гаплоидной клетке произойдет реверсия, превращающая ауксотрофную мутантную клетку в прототрофную, то такая обратная мутация сразу проявится в феноти пе. Восстановление способности вырабатывать определенный фермент можно в надлежащих условиях тотчас же распознать. Иначе обстоит дело с мутациями, приводящими, наоборот, к ауксотрофному состоянию, например к утрате способности синтезировать определенную аминокислоту. Такие мутации удается распознать лишь по прошествии периода, включающего несколько клеточных генераций. Запаздывающее проявление объясняется в данном случае тем, что, хотя мутация и делает невозможным синтез необходимого фермента, еще продолжает какое-то время действовать фермент, синтезированный ранее. Новый признак проявится лишь тогда, когда в результате клеточных делений произойдет достаточное разбавление этого фермента. С запаздывающим изменением фенотипа приходится также считаться при выявлении фагоустойчивых бактерий. Если фагочувствительные бактерии приобретают устойчивость в результате мутации, ведущей к утрате способности синтезировать особое рецепторное вещество, то эта устойчивость выявится лишь тогда, когда в результате ряда клеточных делений это вещество будет в достаточной мере разбавлено. [c.448]

Как правило, образовавшиеся зиготы превращаются в гаплоидные клетки на ранних стадиях деления в некоторых же случаях возникает диплофаза, сохраняющаяся на протяжении нескольких поколений, однако в диплоидном состоянии может находиться лишь часть генов. [c.244]

В случае колхицинирования цветоносных побегов, как, например, у сахарной свеклы, всегда наблюдается резко выраженная химерность. Если не вмешиваться в развитие таких миксоплоидных растений, то у них возможен возврат к диплоидному состоянию. Во избежание этого все диплоидные побеги удаляют, оставляя на растении Только побеги тетраплоидного типа. Если отсутствует барьер нескрещиваемости между диплоидными и тетраплоидными формами, то при их совместном цветении на тетраплоидных побегах образуются в преобладающем количестве триплоидные семена в результате того, что на рыльцах тетраплоидных цветков гаплоидная пыльца прорастает быстрее, чем диплоидная. Наличие в пыльце химерного растения лишь 10% гаплоидной пыльцы приводит к возникновению в потомстве химерных растений до 60% нежелательных диплоид- [c.81]

Центромеры всех четырех хромосом D. melanogaster агрегируют с образованием хромоцентра, который состоит в значительной степени из гетерохроматина (а у самцов включает целиком Y-хромосому). Учитывая это, можно считать, что около 75% гаплоидного набора ДНК организовано в диски и междиски. Общая длина хромосомного набора (измеренная в метафазе митоза) составляет около 2000 мкм, а эти 75% ДНК содержат 1,3-10 п. н., которые вытянуты на 40 ООО мкм, так что средняя плотность упаковки равна 20. Это ясно показывает, в каком растянутом состоянии находится генетический материал в политенной хромосоме по сравнению с его обычными состояниями в интерфазном хроматине или в митотических хромосомах. [c.356]

Дрожжевые клетки S. erevisiae могут ус1ешно размножаться как в гаплоидном, так и в диплоидном состоянии. Переход из одного состояния в др/гое имеет место при скрещивании (слияние гаплоидных спор с образованием диплоидов) и при спорулящи (мейоз в диплоидах дает гаплоидные споры). Спосо(ность осуществлять эти действия определяется типом спаривания [c.485]

Традиционные методы генетического анализа, разработанные Менделем, основаны на переходе из диплоидного состояния в гаплоидное в процессе мейоза. Восстановление диплоидности происходит при оплодотворении. Изменения плоидности обеспечивают сегрегацию генов, то есть их распределение в потомстве. Несколько десятилетий назад было показано, что соматические клетки эукариот можно размножать in vitro, т.е. поддерживать в виде так называемых клеточных культур (рис. 18.1). У этих культивируемых in vitro клеток в норме не происходит смены диплоидной и гаплоидной фаз. Тем не менее существуют различные способы, позволяющие изучать определенные генетические феномены на культурах клеток. Существенным преимуществом клеточных культур является то, что возникновение новой клеточной генерации занимает несколько часов, тогда как появление нового поколения на уровне целой особи-это месяцы или годы. Дополнительное преимущество для изучения генетики человека-это возможность комбинировать наследственные детерминанты клеток в культуре, поскольку проведение направленных скрещиваний между людьми, естественно, невозможно. Недавно были разработаны способы получения гибридных клеток, содержащих наследственную информацию различных видов организма, например человека и мыши. Такие гибриды нельзя получить другими способами, т.е. на уровне целых организмов. [c.290]

В третьей хромосоме есть один локус, летальный в гаплоидном (моно-плоидном) состоянии. Кроме него, во всем геноме не обнаружено ни одного такого гаплолетального локуса. Этот факт свидетельствует о том, что таких локусов существует, по-видимому, очень немного. [c.52]

Как отмечалось выше (см. разд. 9.2.3), в гаплоидном наборе митотических хромосом млекопитающих при окрашивании можно обнаружить приблизительно 2000 темных АТ-богатых сегментов (О-полосы), разделенных светлыми ОС-богатыми участками (К-полосы). Примечательно, что АТ-богатая и СС-богатая ДПК различаются по времени репликации в 8-фазе. Эксперименты, подобные приведенном на рис. 9-60, показали, что большая часть СС-богатых полос реплицируются в первой половине 8-фазы, а большинство АТ-богатых - во второй ее половине. Отсюда можно сделать вывод, что гены домашнего хозяйства (конститутивные) находятся главным образом в СС-богатых полосах, а гены, активность которых характерна для специализированных клеток, относятся к АТ-богатым сегментам. Остается загадкой, почему геном млекопитающих должен подразделяться на такие большие чередующиеся блоки хроматина, многие из которых по размеру приближаются к целому бактериальному геному. Пеизвестпо также, сколько точек начала репликации из каждой репликационной единицы активируется одновременно. Возможно, в поздно реплицирующихся репликонах хроматин остается в конденсированном состоянии даже после окончания М-фазы и деконденсируется лишь в середине 8-фазы, открывая в репликоне сразу все точки начала репликации. В таком случае координированная репликация ДПК в пределах одной репликационной единицы, проходящая по принципу все или ничего , может отражать кооперативную природ процесса деконденсации хроматина (см. разд. 9.1.21). [c.141]

Для сравнения рассмотрим популяцию, первоначально состоящую из диплоидных особей, которые размножаются бесполым способом. В отсутствии генетической рекомбинации ничто не препятствует тому, чтобы две копии каждого гена эволюционировали различными путями. Вредные рецессивные мутации будут накапливаться в геноме до тех пор, пока диплоидность не сменится состоянием, при котором общее количество ДНК остается прежним, но сохраняется лишь одна функционирующая копия каждого из первоначальных необходимьгх генов. Организм становится функционально гаплоидным . Нредставление о промежутках времени, необходимых для подобных эволюционных изменений, можно получить, рассматривая эволюцию чукучановых рыб Эти рыбы происходят от предков, у которых около 50 млн лет назад произошла полная дупликация прежде диплоидного генома и они стали, таким образом, тетранлоидами. Подсчитано, что около 50% лишних пар генов, кодирующих белки, утратили с тех пор свое функциональное значение. [c.11]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология