Кислород и азотфиксация

Отрицательное действие О2 на азотфиксацию связано с восстановительной природой процесса. Возникшая первоначально у анаэробных прокариот, получающих энергию за счет брожения, способность к азотфиксации проявилась и в фуппах эубактерий с бескислородным фотосинтезом. Благоприятные условия для нее обеспечивались анаэробным типом метаболизма этих фупп. И только цианобактерии столкнулись с проблемой функционирования в клетке двух процессов, один из которых имеет восстановительную природу, а другой сопровождается выделением такого сильного окислителя, как О2. Возникла необходимость защиты или изолирования процесса азотфиксации от молекулярного кислорода. [c.317]

В научном плане фототрофные эубактерии представляют интерес для изучения механизма фотосинтеза и азотфиксации. На прокариотном уровне сформировался тип фотосинтеза, сопровождающийся вьщелением в атмосферу О2. С этого момента начался новый этап в эволюции жизни, решающим фактором в котором явился молекулярный кислород. [c.326]

Наиболее остро стоит проблема защиты процесса азотфиксации от О2 в группе цианобактерий. У всех цианобактерий нитрогеназа чувствительна к О2, имеющему внеклеточное и внутриклеточное происхождение. В соответствии с этим у них можно выделить приспособления, направленные на защиту от экзогенного кислорода, и те, которые предназначены для нейтрализации О2, образующегося внутри клетки в процессе фотосинтеза. [c.343]

На стадии нитрификации энергия выделяется в результате окисления восстановленного ота кислородом воздуха. Для функционирования денитрификации и азотфиксации необходим источник энергии - органическое вещество. Некоторые энергетические характеристики основных реакций круговорота азота приведены в табл. 1.2. [c.61]

Особенно большую опасность представляет цветение , вызьшаемое сипе-зелепыми и другими токсичными видами водорослей. Сине-зеленые водоросли играют особую роль в экосистемах современньк водоемов. Они занимают промежуточное положение между бактериями и растениями, так что их часто назьшают цианобактериями. Сине-зеленые водоросли появились па Земле более 3 млрд. лет назад, были первыми фотосинтезирующими организмами, образовавшими аэробную систему Земли. Сине-зеленые водоросли обладают колоссальным потенциалом размножения за 70 дней вегетационного периода одна клетка может дать 10 ° потомков. К благоприятным условиям для размножения сине-зеленьк водорослей относятся низкое содержание кислорода, т.е. более восстановительная среда. Сине-зеленые водоросли - единственные обитатели Земли, которые способны усваивать четыре вида газов СО, (фотосинтез, как у зеленых растений). О, (дькание), М, (азотфиксация), (как бактерии в процессах хемосинтеза). [c.40]

В 1960 г. американские исследователи показали, что нитрогена-за сохраняет свою активность в бесклеточных экстрактах lostridium pasteurianum. Это послужило толчком для начала активных исследований биохимии азотфиксации, структуры и механизма действия нитрогеназы. К 1981 г. нитрогеназа была выделена из 36 видов микроорганизмов. Она считается одним из наиболее сложных ферментов, использующих простые субстраты. Кроме азота нитрогеназа может восстанавливать ацетилен, цианистый водород, закись азота и некоторые другие соединения. Восстановление ацетилена в этилен позволило разработать надежный тест для обнаружения азотфиксирующей активности. Непременное условие работы нитрогеназы — ее защита от кислорода, который ингибирует не только активность нитрогеназы, но и ее биосинтез. [c.151]

Среди них присутствие в клетках клубеньков легоглобина — гем-содержащего белка, который встраивается в мембрану бактероида (увеличенная в размере бактериальная клетка, характеризующаяся наибольшей способностью к фиксации азота) и регулирует поступление кислорода. Легоглобин кодируется в геноме растительной клетки-хозяина, но его синтез начинается только после проникновения бактерий в эту клетку. У цианобактерий механизм защиты нитрогеназы от кислорода иной. Азотфиксация идет в гетероцистах, а фотосинтез — в обычных клетках. Поэтому кислород, вьщеляющийся в процессе фотосинтеза, не ингибирует фиксацию азота. Таким образом, введение только //-генов в какую-то растительную клетку не решает проблемы. Если нитрогеназа будет синтезироваться в этой клетке, в частности в клетках злаков, то она разрушится под действием кислорода, присутствующего в клетке. Кроме того, сама клетка, в которую переносят гены азотфиксации, может бьггь не приспособлена к синтезу и расходованию большого количества энергии, которое требуется для фиксации азота. [c.153]

Как отмечалось выще, очень чувствителен к О2 процесс азотфиксации. Несмотря на это, способность фиксировать N2 щироко распространена среди прокариот, различающихся отношением к молекулярному кислороду она присуща хемотрофам и фототро-фам, в том числе цианобактериям, осуществляющим кислородный фотосинтез. Фиксировать N2 могут свободноживущие формы и прокариоты, находящиеся в симбиозе с эукариотными организмами. [c.341]

Метанотрофы окисляют, как правило, только метан (реже и хуже — метанол). К общим свойствам метанотрофов можно отнести высокое сродство к метану = 0,1—30,0 мкМ для чистых культур и Асщ = 0,1 —2,2 мкМ для смешанных кулыур), невысокую скорость роста ( х= 0,02 —0,07 ч ), высокую скорость окисления метана (F ax= Ю —31 мМ СН4 г ч ) и высокое сродство к кислороду Ко = 0,14—0,18 мкМ). Хорошо растут на средах с пониженным содержанием О2 (0,45 — 20%). Представители четырех родов способны к азотфиксации. Некоторые виды растут при температуре 62 °С. Обычно нейтрофильны, но есть ацидо-(до pH 5) и алкалифильные (до pH 10) представители. [c.160]

Считалось, что такие диазотрофы способны фиксировать азот только в симбиозе. В настоящее время показано, что если снизить парциальное давление кислорода, то симбионты смогут фиксировать азот и в чистой культуре, без растения-хозяина. Однако симбиотическая азотфиксация значительно эффективнее. Возникает вопрос, как симбионты находят друг друга Обнаружено, что растения выделяют белковые аттрактанты-лектмнь/, имеющие сродство к микробным полисахаридам, а микроорганизмы могут синтезировать стимуляторы роста растений (гетероауксины, ин-долилуксусную кислоту). [c.212]

Несмотря на разнообразие микроорганизмов, осуществляющих азотфиксацию, ферментный комплекс нитрогеназы одинаков и у анаэробов, и у аэробов. Один из ее отличительных признаков — чрезвычайная чувствительность к наличию кислорода. Поэтому у аэробных микроорганизмов существует проблема защиты нитрогеназы от кислорода. Разные микроорганизмы решают ее разными путями. У цианобактерий имеются специализированные клетки-гетероцисты, в которых нет ФС II и поэтому при фотосинтезе не образуется кислород, а толстая клеточная стенка препятствует его диффузии снаружи. Активная оксидазная система тут же восстанавливает проникший кислород. У азотобактера сильно развита слизистая капсула, препятствующая проникновению кислорода, и уникальная оксидазная система с очень высоким сродством к О2 (Км= 10" —10 , т.е. в 10— 100 раз выше обычной), не допускающая метаболический кислород к нитрогеназе. Обнаружено, что некоторые свободноживущие аэробы обладают нитрогеназой, белковая часть которой имеет особую конформацию, менее чувствительную к О2. Некоторые аэробные азотфиксаторы выбирают мик-роаэрофильные местообитания или сосуществуют в экосистемах с организмами, активно потребляющими кислород. Факультативные анаэробы фиксируют азот только в анаэробных условиях. Наиболее изощренная защита нитрогеназы обнаружена у клубеньковых бактерий, которые снабжают растение связанным азотом. Растение же защищает бактероиды и дает им продукты фотосинтеза — органические вещества. Для защиты нитрогеназы в клубеньках синтезируется леггемоглобин — самый высокочувствительный к кислороду белок-оксидаза. Леггемоглобин реагирует с наномолярны-ми количествами кислорода. Интересно, что синтез этого соединения происходит совместно белковую часть образует растение, а гем синтезирует бактероид. На срезах клубеньков леггемоглобин выделяется красным цветом. [c.213]

Наиболее эффективными источниками энергии для микроорганизмов являются окислительное фосфорилирование и фотосинтез. Однако сопряжение азотфиксации с этими процессами затруднено тем, что нитрогеназа очень чувствительна к свободному кислороду она необратимо инактивируется даже при небольших концентрациях Ог- Поэтому у мик-робов-азотфиксаторов имеются разнообразные механизмы, позволяющие решать возникающий кислородный парадокс , т. е. защищать нит-рогеназу от свободного кислорода, сохраняя высокую интенсивность получения энергии. У свободноживущих диазотрофов это достигается либо тем, что кодирующие нитрогеназу гены активируются только в анаэробных или микроаэрофильных условиях (свободноживущие эубактерии, архебактерий), либо тем, что азотфиксирующие клетки образуют плотную оболочку, которая очень медленно пропускает кислород (гетероцисты цианобактерий). При симбиозах между микробами-азотфиксаторами и растениями функцию защиты нитрогеназы от кислорода выполняет, как правило, хозяин. [c.163]

Фиксация азота. Заключительный этап развития симбиоза, на котором ризобии переходят к активной азотфиксации и к экспорту ее продуктов в растение, у большинства бобовых начинается после эндоцитоза бактерий в растительные клетки и формирования бактероидов. В бактероидах очень активно синтезируется нитрогеназа, которая может составлять до 30 % от их общего белка. Однако образование нитрогеназы — это наиболее важный, но не единственный процесс, определяющий функционирование клубеньков как органов симбиотической азотфиксации. Другими значимыми процессами являются формирование систем защиты нитрогеназы от молекулярного кислорода, обеспечение энергетических потребностей нитрогеназного комплекса и ассимиляция продуктов азотфиксации (табл. 4.4). Все эти функции выполняются бактериями и растениями совместно, что обеспечивается тесной структурной и функциональной интеграцией партнеров симбиоза. [c.177]

Клеточная дифференцировка. При переносе Anabaena в безазот-ную среду приблизительно 10% клеток, распределенных случайно по длине нити, претерпевает дифференцировку в гетероцисты. Эти клетки увеличиваются в размерах и окружаются плотной оболочкой, которая блокирует доступ в цитоплазму свободного кислорода. Фотосинтез в гетероцистах отсутствует, из-за чего в них создаются микроаэрофильные условия, необходимые для азотфиксации. Это позволяет цианобактериям фиксировать азот в аэробных условиях. [c.184]

Некоторые мутации у Anabaena приводят к образованию морфологически нормальных гетероцист, которые не могут защищать нитрогеназу от кислорода. Поэтому у данных мутантов азотфиксация в аэробных условиях невозможна, хотя в микроаэрофильных условиях она не нарушена. С помощью этих мутаций было выявлено семейство генов hglB, -С, -D, -К, которые контролируют накопление гликолипидов в клеточной стенке гетероцист. По-видимому, эти гены кодируют синтез жирных кислот, которые входят в состав гликолипидов клеточной стенки, препятствующих диффузии Ог в гетероцисты. [c.185]

Молекулярная дифференцировка. Переход Anabaena к азотфиксации сопровождается репрессией генов, контролирующих фиксацию СОг, благодаря чему в гетероцистах прекращается выработка молекулярного кислорода. Кроме того, активируются некоторые гены азотного метаболизма, необходимые для ассимиляции аммония (например, glnA). Глутамин, образующийся в результате этого процесса, транспортируется в вегетативные клетки цианобактерии или экспортируется в организм хозяина. [c.185]

Микроаэрофильным бактериям присуще аэробное дыхание, т. е. в качестве конечного акцептора электронов они используют кислород. Но они не растут в атмосфере с таким содержанием кислорода, как в воздухе (21%). Например, ampyloba ter fetus лучше всего растет в атмосфере, содержащей 6% кислорода. Некоторые азотфиксирующие бактерии могут расти в аэробных условиях при наличии соединений азота (например, сульфата аммония), но в безазотистых средах ведут себя как микроаэрофилы. Например, Azospirillum в условиях фиксации N2 лучше всего растет в атмосфере, содержащей 1 % кислорода. Это происходит из-за инактивации избытком кислорода нитрогеназного комплекса, катализирующего процесс азотфиксации. [c.369]

Такое связывание обеспечивает эффективное удаление кислорода, находящегося поблизости от нитрогеназы, и оптимальные скорости азотфиксации. Кислород, связанный с леггемоглобином, может быть-также использован для образования АТР в процессе дыхания. Это имеет очень большое значение, так как для фикса -ции азота необходимы значительные количества АТР. Как правило, чем краснее клубенек, тем активнее в нем идут процессы азотфиксации. В азотфиксирующей сине-зеленой водоросли Nosto нитрогеназа, очевидно, локализована в гетероцистах, специальных нефотосинтезирующих анаэробных клетках (рис. 7.5). Эта структурная организация служит также для изоляции азотфиксирующей системы от кислород да, выделяющегося в процессе фотосинтеза. [c.218]

В ночное время мат становится анаэробным, и цианобактерии должны получать энергию хемотрофным путем. На темновой метаболизм цианобактерий обращали мало внимания, между тем он очень важен для сообщества. Цианобактерии в качестве основного запасного вещества на свету накапливают полиглюкозу. Ночью в аэробных условиях она расходуется на дыхание. Если резервуар растворенного кислорода мал, как это имеет место в матах, то быстро наступают аноксические условия и цианобактерии вынуждены переходить к энергетически менее выгодному брожению. Запас углеводов у цианобактерий бывает настолько велик, что может обеспечивать даже темновую азотфиксацию в восстановленных условиях. Цианобактерии способны осуществлять разные типы брожения часть из них осуществляет гомо- или гетероферментативное молочнокислое брожение, часть — смешанное и даже гомоацетатное. Ферменты этих брожений конститутивны у цианобактерий. Продуктами брожений являются Oj, Hj, формиат, лактат, ацетат, этанол . [c.78]

Цианобактерии относятся к прокариотам. Это единственная группа прокариотов, которые осуществляют оксигенный (с выделением кислорода) фотосинтез и единственные обитатели, которые способны усваивать ряд газообразных соединений СО2 - в процессе фотосинтеза, О2 - в процессе дыхания, N2 - в процессе азотфиксации, H2S - при аноксигенном фотосинтезе. Для размножения их благоприятно низкое содержание О2. Скорость размножения цианобактерий максимальна при 20-30 С. [c.105]

Клетки Azotoba ter фиксируют около 10 мг азота па 1 г сахаров (глюкозы) в синтетической среде, содержащей 1-2% углеводов. Однако эффективность азотфиксации можно заметно увеличить (иногда до 20-25 мг/л) при снижении уровня углеводов до уровня, встречающегося в почвах, или при низкой концентрации кислорода в среде. [c.423]

Однако, несмотря на принципиальную возможность применения такого подхода, привлечение методов генетической инженерии вряд ли позволит в ближайшее время перейти к задаче создания азотфиксирующих растений. Основные сложности состоят в следующем требуется разработка методов введения га/-генов в растительную клетку, их репликации и экспрессии там у высших растений отсутствуют системы, которые осуществляли бы энергообеспечение фермента азотфиксации — нитроге-назы (процесс азотфиксации связан с затратой большого количества клеточной энергии) растительная клетка не обладает соответствующими системами транспорта и запасания в высокой концентрации ионов железа и молибдена, необходимых для синтеза нитрогеназы наконец, она не имеет системы защиты нитро-геназы от инактивации кислородом. Последнее обстоятельство считают главным лимитирующим фактором в экспрессии га -ге-нов при введении их в аэробные организмы. [c.55]

Гетероцисты и азотфиксация в группе цианобактерий. Азотфикси-рующая активность выявлена более чем у 250 штаммов, принадлежащих к разным группам фототрофных прокариот. Примерно половину из них составляют цианобактерии. Способность последних к фиксации N2, определяемая по наличию нитрогеназной активности, зависит от условий, и в первую очередь от содержания в среде связанного азота и молекулярного кислорода. Основное место действия обоих факторов — нитрогеназа. В первом случае источники связанного азота репрессируют синтез и ингибируют активность фермента, во втором — О2 быстро инактивирует его. [c.280]

В настоящее время в результате изучения чистых культур стало ясно, что способность к азотфиксации широко распространена среди цианобактерий. Вегетативные клетки многих изученных культур обнаруживают нитрогеназную активность в анаэробных и микроаэробных условиях. Только для единичных культур, например представителей рода Gloeothe e, показана способность вегетативных клеток к азотфиксации в аэробных условиях. В целом же проблема фиксации N2 в аэробных условиях значительной частью цианобактерий решена путем сформирования дифференцированных клеток определенного типа — гетероцист, в которых чувствительный к молекулярному кислороду аппарат фиксации молекулярного азота отделен от Ог-выделяющего фотосинтетического аппарата с помощью определенных ультраструктурных и биохимических перестроек. Таким образом, способность подавляющего большинства цианобактерий к азотфиксации в аэробных условиях связана с гетероцистами. [c.281]

Как отмечалось выше, очень чувствителен к молекулярному кислороду процесс азотфиксации. Несмотря на это, способность фиксировать N2 широко распространена среди прокариот, принадлежащих ко всем физиологическим группам, различающимся отношением к молекулярному кислороду она присуща как хемотрофам, так и фототро--фам, в том числе цианобактериям, осуществляющим кислородный фотосинтез. Фиксировать молекулярный азот могут как свободноживущие формы, так и прокариоты, находящиеся в симбиозе с эукариотными организмами. [c.305]

Изучение средств защиты этого процесса у разных групп прокариот показало, что в большинстве случаев она далека от 100%-ной эффективности. Так, среди аэробных азотфиксаторов мол<но выделить лишь немногие организмы, способные расти в среде с N2 в условиях равновесия с воздухом, т. е. осуществлять азотфиксацию в аэробных условиях. Большинство может расти и фиксировать N2 только в условиях понилгСнной концентрации молекулярного кислорода, т. е. в микроаэробных условиях. Защита нитрогеназы в клетках факультативных анаэробов еще менее эффективна они могут осуществлять активно фиксацию азота только в анаэробных условиях. [c.305]

Если все азотфиксирующие цианобактерии рассматривать под углом зрения степени защиты процесса азотфиксации от молекулярного кислорода, то их можно разделить на две группы. К первой группе относятся цианобактерии, у которых защита азотфиксации от Оо наименее эффективна, поэтому вегетативные клетки могут фиксировать N2 только в анаэробных или микроаэробных условиях. Вторую группу составляют цианобактерии, у которых для осуществления азотфиксации в аэробных условиях сформированы специализированные клетки — гетероцисты. [c.307]

Азотфиксация осуществляется с помощью фермента нитроге-назы, которая состоит из двух компонентов малого (Ре-8-белка, азоферредоксина, чрезвычайно чувствительного к кислороду) и большого (Ре-Мо-белка, молибдофередоксина). Некоторые нитро-геназы вместо или наряду с молибденом содержат ванадий. [c.68]

Теоретические исследования методологических и методических вопросов определения энергетического запаса ОВ природных вод и почв привели нас к необходимости рассматривать три вида калорийности — физиологическую, физическую и полную. Основой для разграничения послужили продукты азотного метаболизма живых существ, осуществляющих глобальные продукционно-деструк-ционные процессы в биосфере (аммонификацию, нитрификацию, фотосинтез, азотфиксацию), а также продукты глубокого окисления ОВ наиболее употребительными в практике исследований природного органического вещества химическими методами [3, 4]. В соответствии с этими исследованиями, для правильного вычисления по данным бихроматной окисляемости (ХПК1) физической калорийности (Рг), той формы калорийности, которую до настоящего времени щироко используют гидробиологи и почвоведы, необходимо учитывать содержание органического азота в исследуемом веществе. Если же такого учета не проводилось, то умножение значения оксикалорийного коэффициента на экспериментально определенное значение бихроматной окисляемости (химического потребления кислорода) приводит к физиологической калорийности (Ql) исследуемого объекта, которая ниже его физической калорийности. Разница этих величин пропорциональна содержанию органического азота. Оба вида калорийности можно вычислить по формулам [c.116]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология