Стационарное сокращение в мышце

Изложенная количественная теория относится к стационарному мышечному сокращению. Пе меньший интерес представляют динамические свойства мышцы в нестационарном режиме. Стационарное сокращение имеет характер пластического тече- [c.409]

Механика и энергетика мышечного сокращения. В экспериментах по исследованию мышечного сокращения мышца (или мышечное волокно) обычно стимулируется не через нерв, а путем подачи прямоугольных импульсов электрического тока непосредственно на саркоплазматическую мембрану. Характер механического ответа мышцы на электрическое раздражение зависит как от формы стимулирующего сигнала, так и от наложенных на мышцу механических ограничений. При активации мышца развивает силу и укорачивается, либо только развивает силу, если ее концы фиксированы. В наиболее простом типе механических экспериментов исследуют изменения развиваемой мышцей силы (натяжения) при фиксированной длине всей мышцы либо некоторой ее части. Это — так называемое изометрическое сокращение. Иногда постоянной (стационарной) поддерживают величину внешней нагрузки на мышцу и наблюдают за изменениями ее длины. Это — изотоническое сокращение. Очень информативными являются так называемые нестационарные режимы сокращения, в которых исследуются переходные процессы, возникающие в мышце в ответ на быстрые контролируемые изменения одного из механических параметров либо какого-нибудь из внешних условий. Результаты таких исследований будут рассмотрены ниже, в 6 этой главы. Вначале следует остановиться на экспериментальных данных, полученных для стационарных режимов сокращения мышцы. [c.228]

Силы, развиваемые отдельными мостиками, суммируются. При сокращении мышцы с закрепленными концами (изометрическом сокращении) величина генерируемой мышцей силы Ро зависит от длины саркомера. Как видно из рис. XXV.11, при изменении длины саркомера Ро изменяется в соответствии с изменением степени перекрытия актиновых и миозиновых нитей, т. е. оно пропорционально числу работающих мостиков. Известно также, что при сокращении ненагруженной мышцы скорость сокращения — максимальная скорость изотонического укорочения гамаке — в значительном диапазоне длин саркомеров остается постоянной. Это означает, что мостики работают независимо друг от друга, т. е. и сила, развиваемая отдельным мостиком, и кинетические параметры цикла мостика не зависят от числа работающих мостиков и полностью определяются свойствами самого мостика. Как будет показано в следующем параграфе, это свойство мышцы оказывается очень существенным при теоретическом моделировании стационарных режимов мышечного сокращения. [c.238]

Механические доказательства стационарности. При изометрическом тетаническом сокращении напряжение развивается до максимального значения, которое затем остается постоянным в течение интервалов времени порядка секунд в случае икроножной мышцы лягушки и жабы при 0°С [31, 36]. При изотонических сокращениях после начального короткого периода согласования с нагрузкой скорость сокращения становится удивительно постоянной и может сохраняться при 60—70 % полного сокращения мышцы [64]. Это весьма примечательно, если учесть, что изометрическое напряжение зависит от длины, очень быстро снижаясь, когда длина становится меньше или больше, чем в состоянии покоя . [c.270]

Они считали, что это согласуется с предположением о постоянстве феноменологических коэффициентов при изменениях длины мышц. Для мышцы прямой кишки лягушки получены достаточно падежные экспериментальные доказательства постоянства /rm/V ш и стационарности сокращения показана прямая пропорциональность между расщеплением фосфокреатина и совершенной механической работой при постоянной нагрузке [11]. Постоянная нагрузка подразумевает постоянную скорость при стационарном сокращении. Таким образом, для сокращений различной продолжительности при постоянной нагрузке уравнение (12.17) можно переписать в виде [c.274]

Тепловые доказательства стационарности. Поскольку начальная скорость сокращения в изотонических условиях постоянна, хорошо известный факт, состоящий в том, что теплота сокращения прямо пропорциональна расстоянию, на которое укоротилась мышца [1,34], отражает постоянную скорость, с которой выделяется тепло в процессе сокращения. Это выделение тепла, обеспечивающее поддержание изометрического сокращения, теперь называют стабильной теплотой [16]. Как и при изометрическом напряжении, эта величина зависит от длины, достигая максимума при длине в состоянии покоя [1]. [c.270]

Химические доказательства стационарности. Показано, что между расщеплением АТФ и временем имеется линейное соотношение при изометрическом сокращении икроножной мышцы лягушки [47, 54]. Здесь снова существует зависимость от длины, причем расщепление АТФ достигает максимума при длине покоя. Это было установлено (в присутствии иодацетата) пу- [c.270]

Для применения уравнения (12.25а) потребовалось бы оценить изменения, скажем, потребления кислорода по мере изменения напряжения в области очень малых нагрузок, при которых сродство соответствует работе мышцы в ненагруженном состоянии н, как можно ожидать, существенно не меняется. Точно так же по (12.256) можно оценить сродство в ряде опытов, проведенных в режиме, близком к изометрическому сокращению. Опыты такого типа пока не проведены и были бы крайне интересны в том плане, что они, могли бы ответить на вопрос, действительно ли величины сродства существенно различаются в условиях установившегося потока и статического напора. Однако эти значения сродства [Ат и Ао) относятся только к двум крайним случаям. В любом стационарном состоянии, отличном от тех, для которых справедливы уравнения (12.25а) и (12.256), сродство можно в принципе определить с помощью более общих формул, которые также выводятся из феноменологических уравнений [c.280]

Путем рассмотрения фибрилл как рабочего элемента мышцы получена функция диссипации сокращающейся мышцы. По-ви-димому, она разделяется на две положительно-определенные части, одна из которых связана с механохимическим процессом, а другая — с чисто химическим. Представлены данные в пользу того, что фибриллы можно рассматривать таким образом, как если бы они находились в процессе сокращения в стационарном состоянии. [c.294]

Математические модели - описание процессов в реальном объекте с помощью математических уравнений, как правило, дифференциальных. Для реализации математических моделей в настоящее время широко используются компьютеры. С помощью ЭВМ проводят так называемые машинные эксперименты , при исследовании патологических процессов в кардиологии, развития эпидемий и т.д. При этом можно легко изменять масштаб по времени ускорить или замедлить течение процесса, рассмотреть процесс в стационарном режиме, как это предложено в модели сокращения мышцы (модель Дещеревского), и по пространству. Например, ввести локальную пространственную неоднородность параметров, изменить конфигурацию зоны патологии. Изменяя коэффициенты или вводя новые члены в дифференциальные уравнения, можно учитывать те или иные свойства моделируемого объекта или теоретически создавать объекты с новыми свойствами, так, например, получать лекарственные препараты более эффективного действия. С помощью ЭВМ можно решать сложные уравнения и прогнозировать поведение системы течение заболевания, эффективность лечения, действия фармацевтического препарата и т.д. [c.165]

Значительная часть сведений о механических и энергетических свойствах мышцы, нроявляюш ихся в стационарных режимах сокращения, получена А. В. Хиллом при исследовании портняжной мышцы лягушки. Соотношение между основными механическими параметрами мышечного сокращения — скоростью укорочения и развиваемой силой — носит название характеристического уравнения Хилла. Согласно этому уравнению, зависимость между скоростью изотонического сокращения V и силой Р описывается гиперболой со смещенными осями (рис. XXV.2) [c.229]

Несмотря на простоту математического аппарата кинетической теории, Дещеревский, используя один и тот же набор параметров цикла мостика, провел успешные расчеты основных закономерностей не только стационарных режимов сокращения скелетных мышц, но и колебательных режимов сокращения летательных мышц насекомых, а также кинетики гидролиза АТФ в растворах мышечных белков [c.245]

Таким образом, и теория Хаксли, и теория Дещеревского удовлетворительно описывали основные экспериментальные данные по механике и энергетике стационарных и медленных (с временным разрешением > 5 мсек) нестационарных режимов сокращения. Позже, при исследовании быстрых нестационарных режимов с временным разрешением и 1 мсек было обнаружено, что для объяснения поведения мышцы в этих режимах необходимо рассматривать цикл мостика, включающий несколько последовательных состояний с / > 0. Наличие нескольких промежуточных состояний в рабочем цикле мостика следует и из биохимических данных (см. 4). Необходимо отметить, что в обеих рассмотренных выше теориях имелась принципиальная возможность введения нескольких дополнительных промежуточных состояний замкнутого мостика в зависимости от его координаты. Однако распределение мостиков между этими состояниями считалось равновесным. Это предположение было оправданным и позволяло получать правильное описание поведения мышцы в стационарных и медленных нестационарных режимах с помощью одного усредненного состояния мостика. В быстрых нестационарных режимах, когда распределение мостиков между состояниями становится неравновесным, процесс перераспределения мостиков между состояниями начинает играть решающую роль, что требует правильного моделирования свойств замкнутого мостика. В следующем параграфе нестационарные режимы сокращения будут рассмотрены более подробно. [c.246]

Для многих мыцщ стационарная скорость изотонического сокращения V зависит от нагрузки (рис. 2.41). Эта скорость для ненагруженной мышцы достигает максимума Уо. Если нагрузка Р равна Ро — предельной нагрузке для данной мьппцы, то скорость сокращения падает до нуля. [c.74]

Активный транспорт в таких клетках, как мышцы или эритроциты, в действительности не связан с механизмом, рассмотренным выше в рамках модели Хирона — Пригожина. Обычно считается, что сопряжение является свойством самой мембраны, связанным с ферментами, которые составляют ее неотъемлемую часть. В случае такой мембраны, как кожа лягушки, где обе стороны эпителия легко доступны, метаболическая реакция протекает, несомненно, внутри мембраны. Простая модель такой системы, основанная на стационарном сопряжении, исследовалась экспериментально и теоретически Блюмента-лем, Кепленом и Кедем [1]. Эта модель состоит из последовательной комбинации двух мембран, одна из которых обладает катионообменными, а другая — анионообменными свойствами, с заключенным между ними тонким слоем водного раствора фермента. Эта система при наличии снаружи соответствующего субстрата способна создавать электрический ток между двумя идентичными растворами. В стационарном состоянии ее диссипативная функция имеет сокращенную форму [c.36]

В этой главе мы не будем использовать в явном виде диаграммный метод, хотя мышечное сокращение можно рассматривать как частный случай активного транспорта согласно гипотезе скольжения филаментов, энергия метаболизма расходуется на транспорт актиновых филаментов относительно миози-новых, преодолевая при этом механическое напряжение. Однако два осложняющих фактора существенно ограничивают наши возможности использовать этот метод обычным путем. Во-первых, актин нельзя считать малой молекулой лиганда, сопоставимого с ионами водорода или натрия. Он является частью макромолекулярной машины. Во-вторых, стационарность в стрсгом смысле слова выполняется в мышцах только при изометрическом сокращении. Несмотря на эти трудности, представление об основных уровнях свободной энергии (гл. 5) можно использовать весьма эффективно для определения количественных параметров некоторых специфических молекулярных моделей. Рассмотрение такого рода моделей мышцы выходит за рамки данной книги. Заинтересованного читателя мы отсылаем к важной серии исследований Хилла и сотр. [24, 28, 41—43]. [c.267]

ТО реакция в принципе может происходить до остановки и обращаться, но лишь при достижении напряжения, превышающего изометрическое. Чем меньше значение <7, тем больше возрастание напряжения сверх изометрического, необходимое для этой цели. Напряжения, недостаточно превышающие изометрическое, лишь замедляли бы реакцию. Аббот, Обер и Хилл [2] показали, что вся работа, совершенная мышцей при ее сокращении в результате стимуляции, может быть поглощена, т. е. не приводить к выделению тепла. Инфанте и др. [48] показали, что растяжение активированной икроножной мышцы лягушки, предварительно обработанной фтординитробензолом, более чем на 90 % подавляет расщепление АТФ, хотя развиваемые при этом напряжения на 70 % превышают изометрическое при длине покоя (ресинтез АТФ в конечном счете не наблюдается). Эти авторы показали также, что в процессе изометрического сокращения имеет место стационарный гидролиз АТФ при 0°С. К обсуждению этих явлений мы вернемся несколько позже. На данио.м этапе достаточно, что можно сделать вывод о неполноте сопряжения трансформации энергии в мышцах. [c.273]

Мышечную фибриллу можно рассматривать как рабочий элемент, характеризуемый двучленной функцией диссипации выходной механической мощностью и химической работой на входе. Получено множество данных в пользу того, что в процессе изометрического или изотонического тетанического сокращения, по крайней мере на начальной его стадии, фибрилла достигает стационарного состояния. Такая стационарность, по-видимому, часто имеет место ш vivo, как это показано Уилки [69] на примере хилловского соотношения в мышцах человека. [c.292]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология