Насекомые летательные мышцы

Рис. 12.19. Схема микроскопического строения летательной мышцы насекомого

Рис. 18.27. Работа прямых летательных мышц у насекомых с большими крыльями, таких как бабочки или стрекозы.

Гликоген как аэробный источник углерода и энергии в летательных мышцах насекомых [c.84]

Особый интерес для биологии представляют нелинейные автоколебательные системы, в которых устанавливаются и поддерживаются незатухающие колебания, несмотря на наличие трения. Это происходит за счет сил, зависящих от состояния движения самой системы. Размах автоколебаний определяется свойствами системы, а не начальными условиями. Из неустойчивых особых точек фазовые траектории уходят в бесконечность или к устойчивым точкам. Но в случае автоколебаний эти траектории накручиваются на замкнутую кривую, охватывающую особую точку —на предельный цикл (рис. 15.7). В свою очередь, предельные циклы могут быть и неустойчивыми. Эти ситуации присущи грубым системам, к которым относится, по-видимому, ряд биологических систем. Устойчивый предельный цикл, изображенный на рис. 15.7, соответствует незатухающим автоколебаниям. С таким явлением мы уже встречались при обсуждении свойств летательных мышц насекомых. [c.493]

Детальная структура саркомера оставалась неясной до 1953 г., когда Г. Хаксли, исследуя тонкие срезы мышц под электронным микроскопом, обнаружил, что белковые нити расположены строго упорядоченным образом [83]. Оказалось, что толстые нити диаметром 12—16 нм и длиной 1,5 мкм уложены в форме шестиугольника диаметром 40—50 нм и проходят через весь А-диск (рис. 4-21, ). Между этими толстыми нитями проходят тонкие нити диаметром 8 нм, простираясь от Z-пластин-ки на расстояние 1,0 мкм. Исследование мышцы в состоянии сокращения показало, что 1-диски в ней почти исчезают, а область перекрывания толстых и тонких нитей увеличивается это означает, что в процессе сокращения тонкие и толстые нити скользят друг относительно друга. В скелетной мышце саркомер укорачивается до , 7—1,8 мкм в летательной мышце насекомых это укорочение не столь велико, однако процесс сокращения многократно повторяется с очень высокой частотой. [c.318]

Мышечное сокращение-результат работы весьма сложного и мощного белкового аппарата, который в зачаточной форме присутствует почти во всех эукариотических клетках. В процессе эволюции мышечных клеток элементы цитоскелета подверглись сильной гипертрофии и специализации, что сделало сократительный механизм мышц чрезвычайно стабильным и эффективным. В поперечнополосатой мускулатуре, к которой относятся скелетные и сердечная мышцы, а также сходные ткани беспозвоночных (например, летательные мышцы насекомых), структурная организация сократительного аппарата достигает такой степени, что можно непосредственно наблюдать его работу, и при этом сразу выявляется ряд важных свойств составляющих его молекул. [c.255]

Растворенные молекулы миозина могут агрегировать, образуя палочки, аналогичные толстым мышечным нитям. Поскольку диаметр таких нитей составляет 14 нм, в них должно быть упаковано большое число молекул миозина (их диаметр 2 нм). Электронно-микроскопические исследования показали, что из толстых нитей выступают головки, интервал между которыми - 43 нм. Однако в области М-линии головки отсутствуют это дает основание думать, что агрегация мономеров миозина происходит здесь по принципу хвост к хвосту . Предполагается, что в миозиновых нитях скелетной мышцы [87] плотно упакованы 300 молекул миозина (до 30 палочек в поперечном сечении нити) в центре имеется небольшая полость (рис. 4-23). На самом деле структура может быть несколько иной — на каждый повторяющийся участок спирали длиной 14,3 нм может приходиться 3 (а не 4) головки [88]. В миозиновых нитях содержится также в небольших количествах другой белок, С-белок [88]. В летательных мышцах насекомых способ упаковки миозиновых палочек иной. [c.323]

Крылья насекомых представляют собой плоские выросты экзоскелета, которые поддерживаются сложной сетью жилок. Их движения контролируются двумя главными группами мышц — прямыми и непрямыми летательными мышцами. У насекомых с большими крыльями (таких, как бабочки, саранча и стрекозы) мышцы прикрепляются непосредственно к основанию крыла (рис. 18.27). Это прямые мышцы. Они поднимают и опускают крылья, а также регулируют угол взмаха крыла при полете. Когда крылья располагаются под определенным углом друг к другу, насекомое совершает поворот в воздухе. Такие мышцы участвуют и в складывании крыльев после окончания полета. [c.393]

Большой интерес для физики и биологии представляют летательные мышцы насекомых (ЛМН) и близкие к ним тимпанальные мышцы цикад. Эти мышцы способны к быстрым периодическим сокращениям с частотой порядка 100 Гц. ЛМН структурно весьма сходны с поперечно-полосатыми мышцами позвоночных. Установлена применимость к ЛМН скользящей модели с мостиками актин — миозин. [c.410]

Функциональные преимущества организации метаболизма в летательных мышцах насекомого [c.89]

Образующийся в результате этой реакции а-кетоглутарат подвергается обычным превращениям, ведущим к образованию оксалоацетата. Эта схема, однако, не обеспечивает синтеза аце-Тил-КоА. Поэтому для полного окисления пролина здесь требуется внешний источник ацетил-КоА, которым в летательных мышцах насекомых служит пируват (рис. 27). Фактически именно этот механизм связывает процессы расщепления пролина и глюкозы во время стационарной фазы. Хотя имеющиеся данные не позволяют установить точную стехиометрию, очевидно, что в конечном счете углевод является источником аце-тил-КоА, тогда как из пролина образуется оксалоацетат, необходимый для 100-кратной активации цикла Кребса во время полета. В стационарной фазе это сопряжение катаболизма пролина и глюкозы создает потенциальную возможность получения дополнительно по 18 молей АТФ на каждые 36 молей, образующиеся при полном окислении 1 моля глюкозы. [c.90]

У крупных крылатых насекомых, таких как бабочки или саранча, крылья совершают от 5 до 50 взмахов в секунду (табл. 18.4). У них отдельные сокращения мышц вызываются одиночными нервными импульсами, причем импульсы генерируются с частотой, равной частоте взмахов. Летательные мышцы, работающие таким образом, называются синхронными. У комнатной мухи, у [c.393]

Повышенная эффективность метаболической схемы, действующей в летательных мышцах насекомых, проявляется и на [c.90]

Биологическая расплата за эти очевидные преимущества состоит в полной зависимости летательных мышц насекомого от аэробиоза. Это, возможно, позволяет нам значительно глубже понять характер эволюционных сил, формирующих клеточный метаболизм. По-видимому, наша оценка данной адаптации как стратегии избегания несколько упрощает действительность. Насекомые, может быть, и в самом деле избегают проблемы недостатка Ог или сводят ее к минимуму, но вместе с тем ясно, что эволюция энергетического обмена их клеток характеризовалась более активной стратегией — она шла по пути использования почти безграничных резервов атмосферного кислорода. Выработав систему каналов , связывающих клетки с наружным воздухом, насекомые извлекли максимальную пользу из высокого содержания в нем О,. Именно эта практически неограниченная доступность кислорода привела к развитию аэробной системы энергетического обмена, не имеющей себе равной по эффективности в живой природе. [c.92]

Митохондрии способны изменять свою форму, а некоторые могут также перемешаться в особо активные участки клетки. Такое перемещение позволяет клетке сосредоточить большое число митохондрий в тех местах, где выше потребность в АТФ. В других случаях положение митохондрий более постоянно (как, например, в летательных мышцах насекомых рис. 9.11). [c.356]

Было высказано предположение, согласно которому субстратный цикл, включающий фосфофруктокиназу и фруктозодифосфатазу, используется шмелями для нагревания их летательных мышц до 30 °С перед началом полета. Кларк и др. [56] показали, что максимальные скорости каталитической активности для обоих ферментов составляют приблизительно 44 мкмоль/мин/г) ненагретой ткани. У летящих пчел гликолиз идет со скоростью, равной приблизительно 20 мкмоль/(мин/г) ткани, без субстратного цикла. У пчел, находящихся в состоянии покоя при 27 °С, функционирования субстратных циклов не было обнаружено, однако при 5°С субстратный цикл происходит со скоростью 10,4 мкмоль/(мин/г), тогда как гликолиз замедляется до 5,8 мкмоль/(мин/г). Если функционирование субстратного цикла дает тепло для нагревания насекомого, то оцените, сколько времени необходимо для того, чтобы его температура достигла [c.518]

Для саркоплазматического ретикулума летательных мышц насекомых характерна повышенная разветвленность, что увеличивает его поверхность. [c.393]

У беспозвоночных многие мышцы — как скелетные, так и висцеральные — поперечнополосатые. Саркомеры по своей организации сходны с саркомерами позвоночных, и модель скользящих нитей, по-видимому, применима и здесь. Имеется, однако, ряд вариантов этой основной схемы, что отражает различные способы использования мышц — от чрезвычайно быстрого сокращения летательных мышц насекомых до очень медленного и длительного сокращения мышцы, замыкающей створки раковины у моллюсков. Адаптацию в столь широких пределах обеспечивают различия в численном соотношении нитей актина и миозина, в деталях молекулярной структуры этих белков и в распределении Т-трубочек и митохондрий (см. ниже). [c.18]

Все виды мышечной ткани порождают движение, активно сокращаясь. Их сокращение обеспечивает сложная внутриклеточная белковая система, которая в более примитивной форме используется в клетках почти всех остальных типов. Наиболее мощны клетки скелетной мускулатуры (и аналогичных тканей беспозвоночных, например летательных мышц насекомых). Сократительный аппарат в этих клетках столь совершенен, что механизм его действия явственно угадывается в его ультраструктуре. Благодаря этому мы имеем весьма детальное представление о его функционировании и из этого примера видим, как живые клетки могут превращать химическую энергию в механическую работу. [c.76]

Среди большого числа сложных структур, построенных из белковых субъединиц, ни одна не привлекла к себе большего внимания, чем спо--собные к сокращению мышечные волокна. В организме человека существует несколько типов мышц. Поперечнополосатые скелетные мышцы действуют под произвольным контролем. Близка к ним по структуре сердечная мышца с характерной поперечной исчерченностью она контролируется непроизвольно. К третьему типу относятся непроизвольные гладкие мышцы. У других видов встречаются мышцы особого типа. Так, например, асинхронные летательные мышцы некоторых насекомых позволяют им махать крыльями с частотой 100—1000 взмахов в секунду. В этих мышцах нервные импульсы используются только для того, чтобы запускать и останавливать движение крыльев что же жасается цикла сокращение — релаксация, то он осуществляется автоматически. [c.317]

Восстановление диоксиацетонфосфата в глицерофосфат происходит также в летательных мышцах насекомых по-видимому, оно представляет путь, альтернативный образованию в этих тканях молочной кислоты. Хотя превращение свободной глюкозы в глицерофосфат и пируват не дает в итоге прироста АТР, следует учесть, что в мышцах исходным материалом служит гликоген, который по сравнению со свободной глюкозой требует для затравочных реакций вдвое меньше АТР. Кроме того, дисмутация триозофосфата, приводящая к образованию глицерофосфата и пирувата, может обеспечить быструю наработку АТР при интенсивных сокращениях мощной летательной мышцы насекомого. Во время более медленной восстанпвительной фазы глицерофосфат, как полагают, снова окисляется, поступая в митохондрии этих в высокой степени аэробных клеток. Таким образом, транспортировка глицерофосфата в митохондрии служит средством доставки в митохондрии восстановительных эквивалентов, полученных от NADH. Возможно поэтому, что значение глицерофосфата для мышечного метаболизма связано в основном с его транспортной функцией, а не с участием в бысТ" ром образовании АТР. [c.349]

Если в норме субстратные циклы находятся под строгим контролем то в патологических ситуациях они, по-видимому, могут служить источником неконтролируемого выделения тепла (дополнение 11-Е). Например, торокальная температура у шмеля в полете должна достигать по крайней мере 30°С. В холодные дни для обогрева летательных мышц насекомые используют субстратный цикл, катализируемый фосфофруктокиназой и фруктозодифосфатазой [56]. [c.514]

Допускают, что в летательной мышце насекомых существует цикл глицерин-1-фосфата, который осуществляет перенос водорода от внемитохондриального НАД-Нг к дыхательной цепи. Этот цикл включает сочетанное действие двух а-глицерофосфатдегидрогеназ — растворимой НАД-специфичной и связанной с субклеточными частицами и цитохромами. [c.296]

Реакции (XI.16) и (XI.17) вместе с описанными выше реакциями, приводящими к образованию триозофосфатов, ответственны также за образование валшых промежуточных продуктов липидного обмена (см. гл. XVI) из углеводных предшественников. В летательных мышцах насекомых глюкоза не превращается в молочную кислоту. Здесь фермент, катализирующий реакцию (XI.16), работает в сочетании с другой Ь-а-глицерол-З-фосфат-дегидрогеназой, которая представляет собой флавопротеид, локализованный в митохондриях этой ткани и катализирующий реакцию (XI.166). [c.293]

Приведены реакции, катализируемые митохондриальными ферментами из разнообразных животных тканей (сердце, печень млекопитающих, грудные мышцы птиц, летательные мышцы насекомых и т, д.). Внемитохондриальныо ферменты из этих источников, а также ферменты из микроорганизмов часто имеют характерисгики, отличные от приведенных здесь. [c.352]

Некоторое представление о преимуществах этой своеобразной организации обмена веществ можно получить, вычислив ожидаемый выход высокоэнергетического фосфата в период до полной активации цикла Кребса полученный результат можно будет затем сравнить с соответствующим значением для типичной мышцы позвоночного. В летательных мышцах насекомого, мобилизующих гликоген в аэробных условиях, 1 молекула АТФ расходуется на этапе фосфофруктокштазы, 2 молекулы АТФ заново синтезируются при реакции фосфоглюкокиназы и еще 2 — на этапе пируваткиназы, так что чистый выход АТФ составляет [c.89]

Проверка этой интересной гипотезы еще только начинается. Хотя для окончательного решения вопроса потребуется собрать гораздо больше фактического материала, уже есть некоторые данные в пользу того, что гетерозиготность коррелирует с изменчивостью температуры (например, важнейший фермент, участвующий в метаболизме летательных мышц насекомых, — а-гли-церофосфатдегидрогеназа — отличается высокой степенью полиморфизма у видов Drosophila, обитающих в умеренной зоне, чего нельзя сказать о тропических видах). Изучение полиморфизма ферментов привело к интересному выводу наибольшая степень полиморфизма свойственна ферментам, катализирующим практически необратимые реакции. Как мы видели, большинство регуляторных клапанов связано именно с такого рода реакциями, и поэтому возможно, что они особенно подвержены влиянию естественного отбора. [c.284]

Л1ембраны митохондрий изнутри покрыты складками п вырос-тамн, в которых содержатся различные ферменты. Огромное количество митохондрий имеется в летательных мышцах насекомых, что позволяет им получать прп полете большое количество энергии. [c.31]

Глицерофосфатдегндрогеназная активность была обнаружена Эйлером и его сотрудниками в мышцах крыс. Кристаллический фермент был получен Барановским из мышц кролика. В настоящее время фермент обнаружен во многих органах и тканях (сердечная и скелетные мышцы, печень, почки, мозг и др.). Высокой активностью он обладает в летательных мышцах насекомых, активность его в скелетных мышца позвоночных животных намного выше, чем в сердечной мышце и почках, низкая активность в мозге. [c.102]

Дыхальца — парные отверстия, имеющиеся на втором и третьем грудном и на первьк восьми брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные полости. От этих полостей отходят разветштенные трубочки — трахеи (рис. 9.15). Каждая трахея выстлана эпителием, секретиру-ющим тонкий слой хитинового материала. Обьгано этот жесткий слой еще более укреплен спиральными и кольцевыми утолщениями, благодаря которым воздухоносные пути остаются открытыми, даже если в просвете трахей давление оказывается отрицательным (сравните с хрящевыми кольцами в трахее и бронхах человека). В каждом сегменте тела трахеи разветвляются на многочисленные более мелкие трубочки, называемые трахеолами трахеолы тоже ветвятся, пронизывая ткани насекомого, и в наиболее активных тканях, например в летательных мышцах, оканчиваются слепо внутри отдельных клеток. Степень ветвления трахеол может меняться в зависимости от метаболических нужд тканей. [c.361]

Рис. 18.19. Поперечный срез сократившейся летательной мышцы насекомого (водного клопа белосто-мы) в электронном микроскопе. Происхождение поперечных мостиков объясняется в тексте. Миозиновые и актиновые миофиламенты расположены упорядоченно. Тонкие актиновые нити окружают толстые миозиновые, как ребра правильного шестигранника его ось. В каждом ряду тонкие нити чередуются с толстыми, что видно и на продольных срезах (рис. 18.17и 18.18 х137 ООО).

Основные биохимические факторы, лимитирующие проявле ние скоростно-силовых качеств, можно установить с помощью "фундаментальных зависимостей" для мышцы. Первая из зависимостей описывает условия проявления максимальной мышечной силы (рис. 171). Результаты экспериментальных исследований, выполненных на различных мышцах человека и животных, показывают, что величина максимального мышечного усилия прямо пропорциональна длине саркомера или длине толстых миозиновых нитей, т. е. степени полимеризации миозина, и общему содержанию в мышце сократительного белка актина. Как уже отмечалось, усилие, развиваемое в процессе взаимодействия актиновых и миозиновых нитей в миофибриллах, пропорционально числу образованных поперечных спаек чем больше площадь наложения тонких актиновых нитей на толстые миозиновые нити в пределах каждого саркомера, тем больше максимальное усилие, развиваемое мышцей. Максимально возможная площадь соприкосновения нитей определяется длиной толстых миозиновых нитей или отдельного саркомера. Самые длинные саркомеры обнаружены в запирательных мышцах моллюсков. Эти мышцы способны развивать усилие, в 3— 6 раз превышающее максимальную мышечную силу человека. Самые короткие саркомеры находятся в летательных мышцах насекомых и колибри максимальная сила этих мышц примерно в 3 раза меньше, чем у человека. В скелетных мышцах человека средняя длина саркомера составляет 1,8 мк, а длина миозиновых нитей — около 1 мк. По величине максималь- [c.381]

Вторая фундаментальная зависимость описывает связь между максимальной скоростью сокращения мышцы, длиной саркомера и относительной АТФ-азной активностью миозина. Наибольшая скорость сокращения отмечена в летательных мышцах насекомых и колибри, в составе которых имеются самые короткие саркомеры, наименьшая — в запирательных мышцах моллюсков, в составе которых имеются самые длинные саркомеры (рис. 173), Максимальная скорость сокращения различна в мышечных волокнах разного типа в быстросокращающихся белых волокнах она примерно в 4 раза выше, чем в медленносокращающихся красных волокнах. [c.382]

Несмотря на простоту математического аппарата кинетической теории, Дещеревский, используя один и тот же набор параметров цикла мостика, провел успешные расчеты основных закономерностей не только стационарных режимов сокращения скелетных мышц, но и колебательных режимов сокращения летательных мышц насекомых, а также кинетики гидролиза АТФ в растворах мышечных белков [c.245]

Рис. 11-3. Электронные микрофотографии поперечного среза летательной мышцы насекомого. Видна кристаллоподобная упаковка толстых и тонких филаментов У насекомых в отличие от позвоночных толстые филаменты имеют продольную центральную полость, что можно видеть при более сильном увеличении (справа). Сама геометрия гексагональной решетки в мышцах позвоночных тоже несколько иная. (J. Auber, J. de Mi ros .,

Миозин является белком многих качеств. В сокращении скелетных, сердечных и гладких мышц и во внутриклеточных движениях он одновременно выполняет, по крайней мере, три ключевых функции - структурную, аллостерическую и ферментативную. Наиболее полезная информация о функциях миозина была получена при исследовании поперечнополосатых скелетных мышц, сокращающихся произвольно, а также аналогичных тканей беспозвоночных, прежде всего летательных мышц насекомых. Электронно-микроскопическое изучение продольных и поперечных тонких срезов скелетных мышц, впервые проведенное в 1953 г. X. Хаксли, выявило высокий уровень их структурной организации [439]. Уже в следующем году X. Хаксли вместе с Дж. Хенсоном предложили так называемую модель скользящих нитей, которая имела основополагающее значение для понимания природы и молекулярного механизма мышечных сокращений [440]. Скелетные мышцы - это пучки мышечных волокон, наиболее крупным повторяющимся структурным элементом которых является миофибрилла - цилиндрическая нить диаметра 1-2 мкм (1000-2000 А), идущая от одного конца клетки до другого. Миофибрилла, в свою очередь, содержит белковые филамен-ты двух типов толстые и тонкие. Основной белок толстых нитей - миозин, тонких - актин. Миозиновые и актиновые филаменты в миофиб-рилле строго упорядочены. Функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомера, имеющая длину около 2,5 мкм и разделяющаяся на I- и А-диски (рис. 1.31). Толстые филаменты (длина 1,6 мкм и толщина 0,015 мкм) тянутся от одного края А-диска до другого, а тонкие (длина 1,0 мкм и толщина 0,008 мкм) идут от [c.120]

Рнс. 21.7. Сравнение двух типов летательных мышц у насекомых. А. У насекомых о синхронным механизмом (например, у стрекозы) мышцы непосредственно соединены с крылом. Б. У насекомых с асинхронным механизмом (например, у осы) мышцы соединены с крылом через промежуточные структуры. Внизу, импульсация в двигательных нервах, изменения напряжения летательных мышц и движения крыльев. (Частично по Smith, 965.) [c.80]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология