Аппарат стопки Гольджи

Аппарат Г ольджи имеет две разные стороны формирующуюся, или цис-сторопу и зрелую, или транс-сторопу. Цис-сторопа тесно связана с переходными элементами ЭР (см. разд. 8.1.3) трапс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум. называемый транс-сетью Гольджи. Белки и липиды в составе небольших пузырьков попадают в стопку Гольджи с цис-сторопы, а покидают ее, направляясь в различные компартменты, вместе с пузырьками, образующимися на транс-стороне. Переходя из одной стопки Г ольджи в другую, эти молекулы претерпевают последовательные серии модификаций. [c.59]

Белки поступают в аппарат Гольджи из ЭР и направляются затем к плазматической мембране, лизосомам и секреторным пузырькам. Аппарат Гольджи представляет собой поляризованную структуру, состоящую из одной или более стопок уплощенных цистерн, окруженных множеством мелких пузырьков. Эти цистерны объединены в по меньшей мере три различных компартмента (цис-, промежуточный и транс-компартмент) аппарата Гольджи. Белки из полости и мембраны ЭР переносятся на цис-сторопу стопки Гольджи при помощи транспортных пузырьков. Белки, предназначенные для секреторных пузырьков, плазматической мембраны и лизосом, движутся последовательно от одной цистерны к другой. Наконец, они достигают транс-сети Гольджи, откуда каждый белок в составе специальных пузырьков отправляется к положенному месту. [c.66]

Стопка Гольджи ориентирована в клетке строго определенным образом и имеет две функционально различные поверхности. На одном конце стопки цистерны специализированы для приема везикул, содержащих вновь синтезированные гликопротеины. Это так называемая цыс-поверхность стопки. В ходе синтеза на внешней поверхности эндоплазматического ретикулума белок либо проникает внутрь просвета сети ретикулума, либо встраивается в его мембрану. Этот процесс зависит от типа белка. После того, как сборка белка закончена, часть мембраны эндоплазматического ретикулума с вновь синтезированными белками выпячивается, образует везикулу, которая транспортируется к цыс-поверхности аппарата Гольджи и сливается с ней (см. рис. 63). Это первый этап транспорта белка через систему аппарата Гольджи. Белок, претерпевая ряд превращений, начинает движение к транс-по-верхности аппарата Гольджи и затем покидает его в составе липидной везикулы. [c.178]

В транспортировке белков в различные части клетки и в подготовке белков к секреции большая роль принадлежит аппарату Гольджи, который состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков. В частности, аппарату Гольджи отводят важную роль в маркировке белков, поступающих в клеточную мембрану. Эти белки в большей части представляют собой гликопротеиды, причем они снабжены специфическими олигосахаридами. Это дает основание считать, что они участвуют в специфических межклеточных взаимодействиях. В аппарате Гольджи осуществляется гликозилирование белков перед их доставкой к клеточной мембране. [c.434]

Другой органеллой, в состав которой входят гладкие мембраны и которая функционально, а возможно, и структурно связана с эндоплазматической сетью, является аппарат, или комплекс Гольджи. Оц обычно расположен совсем близко от ядра (в области так называемых центросом, или центросфер) и состоит из уложенных в стопку гладких мешочков, а также из различного числа цистерн, пузырьков и вакуолей с гладкой поверхностью. Хорошо сформированные комплексы Гольджи в большом количестве встречаются в секреторных клетках, таких, как экзокринные клетки поджелудочной железы. Убедительные данные указывают на существование связи менаду цистернами гранулярной сети и пузырьками комплекса Гольджи, которые в свою очередь связаны с более крупными вакуолями комплекса. Вакуоли Гольджи дают начало секреторным гранулам, например зимогеновым гранулам, в которых содержатся и накапливаются белки, синтезированные рибосомами гранулярной сети (фиг. 79). [c.246]

Аппарат Гольджи, или пластический комплекс представляет собой стопку мембранных образований, в которых формируются структуры белков и некоторых других веществ, а также осуществляется их сортировка перед транспортом в разные места клетки. [c.36]

Считается, что все цистерны шероховатого и гладкого ЭР связаны между собой и образуют единый большой компартмент. Напротив, аппарат Гольджи в каждой клетке состоит из множества отдельных наборов собранных в стопки цистерн, и степень взаимосвязи между этими стопками до конца не выяснена. [c.7]

В ходе биогенеза биомембран синтезированные в рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к различным органеллам клетки, к плазматической мембране. Высокая специфичность доставки белков к определенным мембранным структурам осуществляется цистернами аппарата Гольджи. Цистерны аппарата Гольджи организованы в стопки (рис. 63), при этом в типичных клетках млекопитающих [c.177]

Таким образом, аппарат Гольджи можно представить в виде трех компартментов, в каждом из которых осуществляются специфические реакции процессинга. На электронно-микроскопических снимках самые короткие стопки аппарата Гольджи содержат четыре цистерны. Выше упоминалось, что максимальное число цистерн может превышать двадцать. Неясно, существует ли более детальная компартментализация аппарата и каковы механизмы сортировки белков, проходящих через аппарат Гольджи Физического разделения белков не происходит, по-видимому, до тех пор, пока они не достигнут гранс-цистерн. Очевидно, что при переходе от цис- к транс-поверхности белки должны получить химические метки , позволяющие осуществлять их сортировку. Но неизвестно, какую роль в этом процессе играют фосфолипиды мембран цистерн аппарата Гольджи. Заманчиво предположить, что в трансмембранной передаче информации от различных цистерн аппарата Гольджи друг к другу определенная роль отводится фосфоинозитидам (см. гл. VI). [c.182]

Б. Если бы белки двигались по аппарату Гольджи за счет продвижения цистерн, то белок, вошедший в аппарат Гольджи в мутантной клетке, мог бы остаться в данной стопке цистерн [c.376]

Аппарат Г ольджи (называемый также комплексом Г ольджи) обычно расположен около клеточного ядра, а в животных клетках он часто находится вблизи центросомы, или клеточного центра. Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерп. напоминающих стопку тарелок Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой) обычно содержит от четырех до шести цистерп, имеющих, как правило, диаметр около I мкм (рис. 8-59). Число стопок Гольджи в клетке в значительной степепи зависит от ее типа некоторые клетки содержат одн> большую стопку, тогда как в других имеются сотпи очень маленьких стопок. [c.58]

Рис. 8-68. Компартментация аппарата Гольджи. По мерс продвижения сквозь тесно сгруппированные цистерны стопки Гольджи белки претерпевают ковалентные модификации. Транс-сеть Гольджи (ТОК) представляет собой трубчатый ретикулум, который работает прежде всего как ориентировочный пункт. Локализацию каждой изображенной здесь ступени пропессинга удалось определить, сочетая различные методы, включая субфракционирование мембран аппарата Г ольджи и электронную микроскопию после окраски антителами к некоторым ферментам процессинга.

ЭР и каждый компартмент аппарата Гольджи содержат уникальные наборы бежое. По-еидимому эти белки задерживаются е органеллах благодаря имеющимся у них специальным сигналам При этом большая часть веществ переносится от ЭР к аппарату Гольджи, сквозь стопку Гольджи и от транс-сети Гольджи к поверхности клетки автоматически. Высказано предположение, что транспорт при таком неизбирательном пути происходит с участием неклатриновых окаймленных пузырьков, которые не специализируются в зависимости от содержимого. В то мое время транспорт, управляемый сигналами (сортировка), опосредован покрытыми клатрином окаймленными пузырьками. Чтобы проверить эти гипотезы, необходимо расшифровать молекулярные механизмы, участвующие в отпочковывании транспортных пузырьков, направлении их к мишеням и слиянии с мембранами. В генетических экспериментах на дрожжах идентифицировано более 25 генов, продукты которых отвечают за отдельные стадии транспорта. Кроме того, для млекопитающих разработаны бесклеточные системы, в которых происходило избирательное отпочковывание и слияние пузырьков Вероятно, именно сочетание генетического и биохимического подходов позволит в будущем выделить в чистом виде многие белки, участвующие в этих процессах [c.86]

Фоторецепторы-ЭТО перманентные клетки, не способные делиться. Но молекулы светочувствительного белка не перманентны. Они все вршя обновляются, и это можно обнаружить по непрерывному включению в них радиоактивных аминокислот. В палочках (любопытно, что этого нет в колбочках) такое обновление идет как на конвейере. В опытах с кратковременным внесением радиоактивных аминокислот можно проследить, как через всю клетку продвигается эшелон меченых белковых молекул (рис. 16-10). После обычных этапов включения аминокислот в белок и упаковки продукта в аппарате Гольджи, происходящих во внутреннш сегменте клетки, радиоактивный материал появляется сначала у основания стопки мембран в наружном сегменте. Отсюда он постепенно перемещается к кончику сегмента, в то время как в основание стопки поступает новый материал. Наконец, после того как меченые белки вместе со слоями мембраны, в которую они погружены, дойдут до вершины стопки (у крысы приблизительно через 10 дней), они фа-Г0щ1тнруются и перевариваются клетками пигментного эпителия. [c.142]

Аппарат Гольджн в растительных клетках состоит из стопок уплощенных цистерн. Основная его продукция-разнообразные внеклеточные полисахариды. В большинстве своем это нерастворимые компоненты клеточной стенки, но есть и растворимые продукты, налртмер полисахариды, входящие в состав слизи, секретируемой кончиками корней для облегчения их продвижения в почве. Стопки цистерн Гольджи о соблены друг от друга, а не соединены, как в животных клетках (рис. 19-39 и 19-40). Возможно, это позволяет отдельным стопкам специализироваться на изготовлении какого-то одного продукта. [c.191]

Белки, попадающие в аппарат Гольджи из ЭР (кроме тех из них, которые должны остаться в одной из цистерн Гольджи), протекают через стопку от цис- к промежуточному и затем к гранс-компартменту, подвергаясь при этом ступенчатому процессингу. Механизм переноса белков и липидов от одной цистерны к другой точно не известен, однако полагают, что в нем участвуют окаймленные пузырьки, которые отшиуровываются от расширений цистерн Поскольку было показано, что попавшие в аппарат Г ольджи белки перемещаются от пис-компартмента через промежуточный к транс-компартменту не напрямую, и никогда не перескакивают, надо, чтобы каждый пузырек мог сливаться только с мембраной следующей цистерны. Хотя до сих пор были обнаружены только фи функционально различных области аппарата Г ольджи, каждая из них иногда представлена двумя или более последовательно расположенными цистернами, и, возможно, будут открыты более тонкие различия между ними. С другой стороны, может быть, существуют только три фундаментально различных компартмента, и некоторые цистерны внутри них представляют собой просто копии одной и той же функциональной ячейки. [c.65]

Изнутри к клеточной стенке примыкает избирательно прони -цаемая плазматическая мембрана — плазмалемма, окружаю -щая всю цитоплазму н состоящая из белков и фосфолипидов Отдельные органеллы, например хлоропласты (центры фотосинтеза) и митохондрии (в которых протекает процесс дыхания)у. также окружены мембраной. Почти все части клетки пронизывает система взаимосвязанных секреторных м мбран — эндо-плазматический ретикулум. Стопки мембранных дисков — аппарат Гольджи или диктиосомы, — принимают, по-видимому участие в образовании вакуолей, также ограниченных мембра ной (тонопластом) и содержащих раствор различных органи ческих и неорганических веществ. Внутреннюю структуру мембран изучают методом замораживания — травления. Клетк№ прн этом замораживают и раскалывают тупым ножом. Раскалываются они вдоль естественных поверхностей, обычно вдоль мембран. После этого лед удаляют возгонкой под вакуумом и обнажившиеся участки напыляют углем или металлом. [c.78]

Дж. Э. Ротману удалось экспериментально подтвердить гипотезу перепрыгивания , используя технику слияния мутантных и нормальных яйцеклеток китайского хомячка. Культура мутантных клеток имела генетический дефект, обусловливающий отсутствие способности присоединять к олигосахаридной цепи галактозу (эта реакция идет в транс-цистернах аппарата Гольджи). Несмотря на этот дефект, мутантные клетки, так же как и яйцеклетки нормальной линии, были способны транспортировать белки через стопки аппарата Гольджи. [c.183]

На самом деле распорядителем (как его называет Рот-мен) происходят,их в клетке перемещений служит по большей части не ядро (как полагает большинство цитологов), а относительно мало заметный аппарат Гольджи. Эта органелла, имеющаяся во всех эукариотических клетках, состоит из маленьких уплощенных, ограниченных мембраной мешочков, сложенных в стопки. Новообразованные белки, несущие длинные цепи молекул сахара (гликопротеины), входят в такую стопку на одном ее конце и, проходя через аппарат Гольджи, претерпевают специфические химические изменения, определяющие их конечную судьбу. Когда белки достигают противоположного конца стопки, они сортируются и направляются в соответствующий компартмент (Ко1Ьтап, 1985). [c.337]

До недавнего времени существовали две конкурирующие модел движения веществ через аппарат Гольджи (рис. 8-17). Согласи модели образования цистерн, новые цистерны возникают непр рывно, отщнуровываясь, как везикулы, от места соединения с Э на г/мс-стороне аппарата Гольджи. Каждая вновь образованна цистерна движется по стопке (параллельно протекают процесс модификации содержащихся в ней веществ) и в конце концо разбивается на более мелкие, транспортные везикулы на друго стороне аппарата Гольджи. Согласно другой модели-модел везикулярного транспорта - цистерны, раз возникнув, существуй постоянно, а созревающие гликопротеины движутся от цистерн в г/мс-стороне к цистернам на транс-стороне, будучи заключенным в мелкие транспортные везикулы. [c.118]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология