Рибосомы и шероховатый эндоплазматический ретикулум

Рис. 29-20. Этапы синтеза белка, предназначенного для экспорта из клетки (1-5). Показаны образование и дальнейшие превращения сигнальной последовательности - полипептидного лидера, находящегося на №конце многих белков, синтезируемых рибосомами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Сигнальные последовательности помогают новообразованной полипептидной цепи проникать сквозь мембрану внутрь цистерн. Во время или после попадания полипептида в цистерну сигнальная последовательность отщепляется от него с помощью пептидазы.

Рис. 29. Электронные микрофотографии рибосом на ультратонких срезах а — участок цитоплазмы клетки печени крысы (предоставлена проф. Ю. С, Ченцовым, МГУ им. М, В. Ломоносова). Видны рибосомы на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулума, а также группы свободных рибосом. Фиксация глютаральдегидом б — клетки морской бактерии Vibrio alginolyti us (предоставлена Л. Е. Бакеевой, МГУ им. М. В, Ломоносова). Видно, что цитоплазма наполнена рибосомами. Фиксация четырехокисью осмия

Многие белки содержат на своем N-конце специфические полипептидные лидеры , которые вьшолняют роль сигналов, направляющих эти белки к их рабочему месту. Эти сигнальные последовательности уместно сравнить с почтовым индексом на письме. Белки, синтезируемые рибосомами шероховатого эндоплазматического ретикулума в клетках поджелудочной железы и экспортируемые из этих клеток, например трипсиноген и прокарбоксипептидаза (разд. 24.1,6), имеют на N-концах полипептидные лидирующие последовательности. Эти сигнальные последовательности состоят из 15-30 аминокислотных остатков, многие из которых содержат гидрофобные R-группы (рис. 29-20), В процессе синтеза любого белка, в том числе предназначенного на экспорт , сигнальные лидеры, будучи расположены на N-конце, образуются первыми. Такие лидеры узнаются особыми рецепторными участками на внешней поверхности эндоплазматического ретикулума, причем это происходит даже раньше, чем рибосома полностью завершит синтез белка. Гидрофобная жирорастворимая часть лидирующей последовательности прони- [c.945]

В. Субклеточная локализация синтеза инсулина и формирование гранул. Синтез инсулина и его упаковка в гранулы происходит в определенном порядке (рис. 5К7). Проинсулин синтезируется на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем в цистернах этой органеллы происходит ферментативное отщепление лидерной последовательности (пре-сегмент), образование дисульфидных мостиков и складывание молекулы (рис. 51.3). После этого молекула проинсулина переносится в аппарат Г ольджи, где начинаются протеолиз и упаковка в секреторные гранулы. Созревание гранул продолжается по мере продвижения по цитоплазме в направлении плазматической мембраны. Как проинсулин, так и инсулин соединяются с цинком, образуя гексамеры, но поскольку около 95% проинсулина превращается в инсулин, то именно кристаллы последнего придают гранулам их морфологические особенности. Наряду с инсулином в гранулах содержатся также эквимолярные количества С-пептида, однако эти [c.251]

В ходе биогенеза биомембран синтезированные в рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума белки транспортируются к различным органеллам клетки, к плазматической мембране. Высокая специфичность доставки белков к определенным мембранным структурам осуществляется цистернами аппарата Гольджи. Цистерны аппарата Гольджи организованы в стопки (рис. 63), при этом в типичных клетках млекопитающих [c.177]

Идея о том, что синтез белков на мембраносвязанных рибосомах сопряжен с трансмембранным транспортом белков, возникла из наблюдений по тесной ассоциации растущих полипептидных цепей с мембраной шероховатого эндоплазматического ретикулума в эукариотических клетках или с внутренней цитоплазматической мембраной бактерий. Транслирующие рибосомы оказались прочно заякоренными на мембране растущим пептидом, и лишь обработка пуромицином, приводящая к аборту пептида из рибосомы, позволяла диссоциировать комплекс на интактные рибосомы и мембраны, оставляя пептид в мембране. Таким образом, стало ясно, что существенный вклад в ассоциацию транслирующей рибосомы с мембраной вносит сам растущий пептид. В бактериях разрыв этого якоря пуромицином приводит к немедленному освобождению рибосом от мембраны, откуда делается вывод, что растущие пептиды являются единственным прочным соединением полирибосом с цитоплазматической мембраной. [c.275]

Рис. 1-23. Электронная микрофотография тонкого среза клетки млекопитающего, на которой виден гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум (ЭР). Участки гладкого ЭР участвуют в липидном обмене, участки шероховатого, усыпанные рибосомами, являются местами синтеза белков. Синтезированные белки покидают цитозоль и входят в некоторые другие компартменты клетки. (С любезного

Рибосомы и шероховатый эндоплазматический ретикулум [c.85]

Микроскопия. Этот метод используют в первую очередь для идентификации ядерной фракции (фазово-контрастный микроскоп). Митохондриальные фрагменты или везикулы шероховатого эндоплазматического ретикулума, содержащие на своей поверхности рибосомы, также легко распознаются морфологически. Если диаметр везикул, образованных из наружных мембран клетки, достаточно велик ( 4 мкм), их также можно отличить от более мелких везикул, образованных из внутриклеточных мембран. Если же диаметр этих пузырьков меньше 2 мкм, то морфологически идентифицировать плазматическую мембрану невозможно. С помощью микроскопии можно установить присутствие в препарате и других структур (незамкнутых обрывков мембран, фибрилл и т. п.). [c.66]

Рис. 24-5. Экзокринные клетки поджелудочной железы. Цитоплазма клеток целиком заполнена шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Находящиеся на его мембранах рибосомы синтезируют полипептидные цепи зимогенов многих пищеварительных ферментов. Зимо-гены накапливаются в вакуолях, превращаю-пщхся в конце концов в зрелые зимогенные гранулы. При стимуляции клетки ее плазматическая мембрана сливается с мембраной, окружающей зимогенные гранулы последние видны в нижней части рисунка в виде темных частиц сферической формы. Содержимое гранул высвобождается в просвет протока (светлая область в нижней левой части рисунка) посредством эк-зоцитоза. Отдельные протоки в конечном итоге ведут в общий проток поджелудочной железы и далее в тонкую кишку.

Ультраструктура покоящихся В-клеток. В цитоплазме таких клеток отсутствуют тельца Голла и гранулы, но имеются рассеянные рибосомы (Р) и канальцы шероховатого эндоплазматического ретикулума (ЭР). После активации в В-клетках происходит ассоциация комплекса Гольджи с лизосомами. х 11 500. [c.22]

Многие белки синтезируются на рибосомах, расположенных в цитозоле, и освобождаются в цитозоль. Другие белки, предназначенные для включения в клеточные органеллы или для секреции, синтезируются на рибосомах, связанных с шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Синтез таких белков начинается в цитозоле с образования короткого гидрофобного сигнального пептида. При участии специальных белков рибосома прикрепляется к мембране ретикулума таким образом, что сигнальный пептид своей К-концевой частью оказывается в полости ретикулума (рис. 7.24). Затем трансляция продолжается, сигнальный пептид дорастает примерно до 20 аминокислотных остатков, после чего отщепляется специфической протеазой, а пептидная цепь белка растет и после завершения синтеза оказывается в полости ретикулума. В образовании правильной пространственной структуры в процессе переноса белка через мембрану участвуют шапероны. Затем в пластинчатом комплексе эти белки включаются в везикулы, из [c.222]

Эндоплазматический ретикулум (саркоплазматический ретикулум в скелетных мышцах) состоит из многочисленных замкнутых мембранных образований в виде цистерн, трубочек и пластинок, которые разделяют клетку на отдельные отсеки. На ретикулуме протекают процессы синтеза различных липидов и сложных углеводов. На его шероховатой поверхности, где располагаются рибосомы, осуществляется биосинтез основных белков клетки. В саркоплазматическом ретикулуме мышц депонируются ионы кальция, которые при возбуждении мышц выбрасываются в цитоплазму и запускают процесс сокращения, а при расслаблении с участием фермента Са -АТФ-азы транспортируются снова в ретикулум. Следовательно, саркоплазматический ретикулум контролирует уровень свободного Са в цитоплазме мышц. [c.35]

НО трансформированных в эмбриональную карциному. При фидерном способе культивирование формируются монослойные колонии округлой или удлиненной формы, с четко выраженными краями по периферии. Дифференцировка ЭС клеток приводит к морфологической гетерогенности и появлению колоний с неровными краями и тенденцией к вертикальному росту. Исследования ультраструктуры ЭС клеток показали, что клетки имеют относительно крупное ядро, содержап ее преимуп ественно эухроматин, одно или два ядрышка, в которых доминируют гранулярные компоненты. В отличие от обп епринятых представлений о том, что ЭС клетки лишены большинства органелл (Doets hman et al., 1985 Robertson, Bradley, 1986), в их цитоплазме были обнаружены многочисленные свободные рибосомы, шероховатый эндоплазматический ретикулум представлен единичными цистернами, что свидетельствует о низком уровне синтетической активности, комплекс Гольджи, около которого располагались 1-2 центриоли, митохондрии и многочисленные лизосомы (рис. 105). [c.296]

В неспециализированной клетке обнаруживаются следующие оргаиеллы ядро, окруженное двойной мембраной и содержащее плотно упакованную ДНК, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, представляющий собой сеть трубочек и цистерн аппарат Гольджи лизосомы, пероксисомы (см. табл. И). Плазматическая мембрана клетки является границей между содержимым клетки (цитоплазмой) и окружающей средой. Специализация клеток сопровождается потерей одних органелл и видоизменением других. Например, зрелые эритроциты человека лишены ядер, эндоплазматического ретикулума, митохондрий. В клетках мышечной ткани плазматическая мембрана образует впячивания, простирающиеся в глубь клеток (Т -система) в секреторных клетках хорошо развит шероховатый эндоплазматический ретикулум, в рибосомах которого идет синтез секретируемых белков и т. д. [c.64]

Каждая цепь проколлагена (мол. вес. 140 000) содержит более 1000 аминокислотных остатков. Специальные гидроксилазы (гл. 10, разд. Ж, 2, г) превращают некоторые из содержащихся в проколлагеновых цепях остатки пролИна и лизина в 4-оксипролин и в оксилизин [уравнения (11-27) и (11-28)]. При этом образуется также 3-оксипролин, но в меньших количествах [38с]. Гидроксилирование начинается еще тогда, когда растущие пептидные цепи связаны с рибосомами, расположенными на шероховатом эндоплазматическом ретикулуме. Гидроксилазы [c.497]

Помимо ядра и митохондрий в клетках эукариот существует и функционирует значительное число других органелл. Среди них следует в первую очередь упомянуть систему эндоплаэматическою ретикулума, которая представляет собой большое число ограниченных мембранами слоев, пузырьков, трубочек. Мембраны андоплазматического ретикулума oбpaзyютJ по-видимому, единую систему, связанную также с ядерной мембраной. Различают гладкий эндоплазматический ретикулум, имеющий трубчатое строение, в котором происходит в основном метаболизм липиДов. Кроме того, широко представлен шероховатый эндоплазматический ретикулум, на внешних поверхностях которого закреплены рибосомы. На этих рибосомах происходит синтез многочисленных мембранных белков. [c.434]

Наиболее сложная по своей топологии мембранная система -эндоплазматический ретикулум (ЭР), Это сложная сеть взаимосвязанных каналов, которые пронизывают значительную часть внутреннего пространства клетки и находятся в непосредственном контакте с двумя другими важнейшими компонентами клетки—с ядром и с некоторой частью цитоплазматических рибосом. Элементы ЭР окружают ядро, образуя ядерную мембрану. Ядерная мембрана обладает характерной структурой, в ней имеются многочисленные поры диаметром около 40 нм. Поверхность других участков ретикулума, которые называют шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, усеяна рибосомами (рис, 1,14), Белки, синтезируемые на рибосомах шероховатого ЭР, проходят в каналы ЭР и переносятся по ним в другие гчастки клетки, [c.42]

РНК рибосом обзоры — см. >22-125) Большая часть РНК живой клетки сосредоточена в цитоплазме и локализована в рибо-нуклеопротеидных гранулах, называемых рибосомами. Эти гранулы могут находиться в цитоплазме в свободном состоянии в клетках животных и растений они обычно связаны с мембранами эндоплазматической сети, образуя так называемый шероховатый эндоплазматический ретикулум . Рибосомы могут быть препаративно выделены ультрацентрифугированием и использованы в качестве исходного объекта для получения рибосомальной РНК- [c.37]

Эндоплазматический ретикулум бывает гладким и ш е р о х в а т ы м. Лппжжи имеют гладкий эндоплазматический ретикулум, он ответствен за углеводный и липидный обмен. Поверхность шероховатого эндоплазматического ретикулума незначительна, здесь концентрируются рибосомы и происходит синтез белка. [c.26]

На протяжении большей части жизни клетки ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, представляющей собой двойную мембрану с многочисленными крупными порами и длинными выростами, проникающими глубоко в цитоплазму (см. рис. 2.3). Выросты часто непосредственно переходят в эн-доплазматический ретикулум (ЭР)—сильно разветвленную мембранную сеть, пронизывающую всю цитоплазму. Рибосомы— сферические частицы диаметром около 0,2 мкм, состоящие в основном из высокомолекулярной РНК и белка, — могут быть прикреплены к мембранам эндоплазматического ретику-лума, но могут также лежать в цитоплазме свободно. Прикрепленные к ЭР рибосомы входят в состав шероховатого эндоплазматического ретикулума по всей вероятности, они участвуют в синтезе того белка, который выделяется в просвет ЭР, т. е. в замкнутое пространство между его мембранами. Что касается рибосом, находящихся в цитоплазме, то они иногда группами присоединяются к информационной (матричной) РНК и тогда видно, что они располагаются вдоль этой длинной нити. Такие скопления рибосом называют полирибосомами подобно рибосомам ЭР, они участвуют в синтезе белка до тех пор, пока сохраняют контакт с матричной РНК- Белки — крупные молекулы, построенные из расположенных в определенном порядке аминокислот,—сштезкру ются на поверхности рибосом. Сложный ме- [c.36]

Связанные рибосомы расположены на обращенной к цитоплазме стороне одиночной мембраны шероховатого, эндоплазматического ретикулума и также одиночной наружной мембраны ядерной оболочки. В этом случае внерибосомное свертывание полипептидной цепи осуществляется в условиях преимущественно гидрофобного окружения фосфолипидного слоя мембраны. Рибосомы, ассоциированные с эндоплазматическим ретикулумом и ядерной оболочкой, синтезируют белки для мембран, других органелл и секреторные белки, выделяемые через мембранные просветы на поверхность эпителия или во внутреннюю среду организма. [c.408]

Цитоплазма животной клетки — сложно организованная система, представляющая собой основную массу клетки Она состоит из коллоидного раствора белков и других органических веществ 85 % этого раствора — вода, 10 % — белки и 5 % — другие соединения По своей структуре цитоплазма неоднородна В ней расположены пластинчатые структуры, или мембраны, которые образуют сложную систему разветвленных каналов Это так называемая эндо-плазматическая сеть, или ретикулум Различают гладкий эндоплаз-матинеский ретикулум (ГЭР) и шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР) ГЭР представляет собой систему гладких внутриклеточных мембран в этой органелле находятся ферменты, обезвреживающие ядовитые вещества (в частности, оксидазы). На мембранах ГЭР происходят синтез липидов и гидролитическое расщепление гликогена ШЭР представляет собой систему внутриклеточных мембран с прикрепленными к ним многочисленными рибосомами, которые и придают вид шероховатости Часть ШЭР на- [c.15]

В клетках млекопитающих импорт белков в ЭР начинается еще до того, как полипептадная цепь полностью синтезирована, т. е. он происходит одновременно с трансляцией (котрансляционно). Этам он отличается от импорта в митохондрии, хлоропласты, ядра и пероксисомы, который является посттрансляционным и требует различных сигнальных пептидов. Так как белок переносится внутрь ЭР сразу после образования полипептидной цепи, рибосомы, на которых происходит его синтез, должны быть прикреплены к мембране ЭР. Области ЭР, покрытые связанными с мембраной рибосомами, называют гранулярным (шероховатым) эндоплазматическим ретикулумом (рис. 8-37). [c.39]

Рис. 2-12. А. Эндоцлазматический ретикулум (шероховатый) клетки поджелудочной железы Клетки этого типа очень активно синтезируют белки на рибосомах, прикрепленных к внешней поверхности мембраны, а затем секретируют их в цистерны. Слева видна часть митохондрии. Б. Отдельные рибосомы и цистерны при большем увеличении. В. Схема, иллюстрирующая трехмерную структуру эндоплазматического ретикулума. Видно, как из узких цистерн формируются сплощные яабиринтоподобные каналы, пронизывающие значительную часть цитоплазмы клетки.

Инсулин. На рибосомах шероховатого ретикулума р-клеток синтезируется препроинсулин, имеющий на TV-конце молекулы гидрофобную последовательность из 16 аминокислот, с помощью которой белок проникает в эндоплазматический ретикулум. В просвете трубочек теряется сигнальная последовательность и образованный проинсулин транспортируется в аппарат Гольджи. Там и в секреторных гранулах с помощью протеиназ отщепляется С-пептид ( onne ting — связующий). Образуется инсулин, который накапливается в секреторных гранулах и секретируется при слиянии мембран гранул с плазматической мембраной клетки. [c.388]

Белки встраиваются в мембрану разными способами (рис. 42.11) детали этого процесса во многих случаях еще не установлены. Для объяснения механизма встраивания предложены две модели сигнальная гипотеза и мембранная триггерная гипотеза. В сигнальной гипотезе предполагается, что белок включается в мембрану параллельно его трансляции на мРНК в полирибосомах это так называемое ко-трансляционное включение. Когда лидерная последовательность выходит из рибосомы, она выявляется некой сигнал-распознающей частицей (СРЧ), которая блокирует дальнейшую трансляцию на уровне примерно 70 аминокислот, 40 из которых остаются в большом рибосомном комплексе, а 30 экспонированы в среду (рис. 42.12). СРЧ содержит шесть белков, с ней ассоциирована 78-РНК, близко-родственная А1и-семейству последовательностей ДНК с большим числом повторов (см. гл. 38). Блокирование трансляции не снимается до тех пор, пока комплекс СРЧ-лидерная последовательность— рибосома не свяжется с так называемым отстригающим белком (рецептором для СРЧ) эндоплазматического ретикулума. В этот момент начинается котрансляционное встраивание белка в эндоплазматический ретикулум. В процессе элонгации оставшейся части белка он перемещается через липидный бислой, поскольку рибосома остается присоединенной к эндоплазматическому ретикулуму. Таким образом образуется шероховатый (усеянный рибосомами) эндоплазматический ретикулум. Рибосомы остаются прикрепленными к эндоплазматическому ретикулуму в течение всего времени синтеза мем- [c.136]

Эндоплазматнческнй ретнкулум. Эндоплазматический ретикулум (ЭР), или эндоплазматическая сеть (ЭС), представляет собой систему каналов, пузырьков и цистерн, ограниченную мембраной толщиной 5 — 6 нм. ЭР может содержать на своей поверхности рибосомы гранулярный, или шероховатый, ЭР) или не содержать их (агранулярный, или гладкий, ЭР). Поверхность мембран ЭР в клетке больше других мембранных образований, а объем полостей может достигать 16% объема клетки. Эндоплазматическая сеть — очень лабильная структура. Неблагоприятные внешние воздействия (недостаток кислорода и др.) вызывают концентрические закручивания мембран ретикулума. [c.22]

Содержимое клеточного ядра (нукле о плазма) отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Дцерная оболочка образована двойной мембраной. Сферическая внутренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, выступающие в качестве сайтов связывания ядерной лалтны, которая поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК Эта мембрана окружена внешней ядерной мембраной, очень схожей с мембраной эндоплазматического ретикулума, в которую она переходит (рис. 8-19). Внешнюю (наружную) ядерную мембрану можно рассматривать как особую часть мембраны ЭР. Подобно мембранам шероховатого ЭР (см. разд. 8.6.1), внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. Белки, образованные на этих рибосомах, переносятся в пространство между внешней и внутренней ядерными мембранами (пери леарное пространство), которое в свою очередь связано с просветом ЭР (см. рис. 8-19). [c.24]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология