Фотосинтез реакционные центр

Заключение. В процессе фотосинтеза происходит превращение энергии света в биохимическую энергию. Первичное действие света состоит в том, что в фотохимических реакционных центрах электроны донора переносятся на акцептор в термодинамически невыгодном направлении. По крайней мере часть электронов возвращается по электрон-транспортной цепи к реакционным центрам. Благодаря особому расположению компонентов электрон-транспортной системы в мембране это сопровождается направленным переносом протонов и созданием протонного потенциала. Таким образом, аппарат фотосинтеза-это прежде всего протонный насос, приводимый в действие светом. Протонный потенциал обеспечивает возможность преобразования энергии путем фос- [c.392]

Отсюда следует, что должен существовать особый реакционный центр, в котором собственно и происходит фотохимический процесс. Этот центр должен быть связан с очень большим числом молекул хлорофилла. После фотохимической реакции кванты, поглощаемые фотосинтетической единицей в течение приблизительно 20 мс при 25° С, оказываются неэффективными, так как в реакционном центре происходят темновые реакции. Этим объясняется малая эффективность насыщающего света. Можно сказать, что лимитирующим является какой-то внутренний фактор (концентрация фермента). При 1°С время протекания темновых реакций удлиняется в 10 раз (фиг. 102) и соответственно уменьшается скорость фотосинтеза. Это означает, что интенсивность фотосинтеза в сильной степени лимитируется температурой. [c.277]

Эти реакции происходят в реакционном центре и являются первичными химическими реакциями фотосинтеза. Таким образом, индуцированные светом перемещения электрона в реакционном центре в конечном итоге приводят к переносу его на вторичный акцептор с отрицательным потенциалом. [c.279]

Совершенно очевидно, что один из наиболее перспективных методов крупномасштабного преобразования солнечной энергии основан на использовании биосистем. Широкое применение биосистем для получения энергии способно обеспечить свыше 15 % производства энергии для экономически развитых стран. В последние 10—15 лет намечены новые пути биотрансформации солнечной энергии при фотосинтезе. Установлено, что некоторые микробиологические системы характеризуются высокой эффективностью фотосинтеза. Так, фоторазложение воды, осуществляемое суспензией хлореллы с образованием кислорода, в оптимальных условиях культивирования дает 130—140 л газа с 1 м освещаемой поверхности в сутки. Известно, что одна из особенностей процесса фотосинтеза — уменьшение эффективности преобразования солнечной энергии при высоких значениях интенсивности света. Новые технологии позволяют повысить эффективность фотосинтеза при высокой интенсивности света. Разрабатываются системы, эффективно поглощающие световой поток и обогащенные реакционными центрами по отношению к пигменту. Световые кривые фотосинтеза улучшаются также с увеличением скорости лимитирующей стадии электронного транспорта. Например, проведение процесса при повышенных температурах в системах термофильных микроорганизмов увеличивает эффективность преобразования солнечной энергии при высокой интенсивности света. [c.26]

О ПЕРВИЧНЫХ ПРОЦЕССАХ ФОТОСИНТЕЗА. РЕАКЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ [c.21]

Фотореакции. Фотореакции относятся к первичным процессам любого фотосинтеза. Местом, где протекают эти фотохимические окислительно-восстановительные реакции, являются реакционные центры. Реакционный центр состоит из ряда компонентов, наиболее важные из которых первичный донор электронов (особый комплекс из хлорофилла и белка) и первичный акцептор электронов. Эти два компонента представляют собой окислительно-восстановительные системы. Система донора (Р/Р" ) обладает положительным, а система акцептора (Х/Х )-отрицательным потенциалом. Под воздействием энергии света происходит перенос одного электрона [c.385]

Выше рассматривалась ситуация, в которой спин-спиновые взаимодействия считались фиксированными, обменные интегралы считались постоянными в течение времени жизни РП. Такую ситуацию можно было бы назвать статической моделью спинового катализа. РП и парамагнитная добавка в этой модели образуют жесткую структуру с фиксированными расстояниями между спинами. Такая ситуация вполне может реализоваться в эксперименте. Например, реакционный центр фотосинтеза представляет собой молекулярный аппарат , в котором составляющие молекулы организованы в определенную структуру. При разделении заряда в реакционном центре образуется ион-радикальная пара. Спиновая динамика в этой радикальной паре может измениться при взаимодействии этих анион-радикалов с двухвалентным ионом железа - парамагнитной частицей. В этом случае ион железа может ускорять или замедлять процесс разделения зарядов в реакционном центре, и для описания влияния парамагнитной добавки можно применить статическую трехспиновую модель. [c.69]

Антифазная структура спектра ЭПР спин-коррелированных РП (см. рис. 4) также может быть наглядно представлена в терминах неравновесной заселенности спиновых уровней спин-коррелированных РП. Подробнее этот вопрос будет обсуждаться в следующей лекции в связи с изучением спектров ЭПР состояний с разделенными зарядами в реакционном центре фотосинтеза. Для объяснения упомянутых выше осцилляций интенсивности линий ЭПР спин-коррелированных РП уже оказывается недостаточно привлекать неравновесные населенности спиновых уровней энергии. Для этого надо учитывать квантовую когерентность в состоянии спинов РП. Мы еще вернемся к вопросу о спиновой когерентности в РП. Пока только поясним кратко, о чем идет речь. Пусть система может находиться в двух стационарных состояниях и ср . Система может тогда находиться и в состоянии линейной суперпозиции (р= + В этом состоянии с , к = 1, 2 дает вероятность найти систему в А -ом стационарном состоянии. Величина характеризует когерентность состояния. Те, кто знакомы с методом молекулярных орбиталей в теории электронного строения, могут заметить, что можно провести аналогию между квантовой когерентностью в суперпозиционных квантовых состояниях и порядком связи в методе молекулярных орбиталей, выбранных в виде линейной суперпозиции атомных орбиталей. [c.95]

Изучение эффектов ХПЭ может дать уникальную информацию о механизме химических реакций. Особенно важно то, что эффект ХПЭ прямо отражает спин-спиновые взаимодействия неспаренных электронов (обменное и диполь-дипольное). В следующей лекции излагается применение ХПЭ для изучения строения реакционного центра и кинетики переноса электрона в реакционном центре фотосинтеза. [c.104]

Что представляют собой сформировавшиеся у эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез, пути переноса электронов от экзогенных доноров Окислительно-восстановительные потенциалы органических и неорганических соединений, используемых в качестве экзогенных доноров электронов, таковы, что эти соединения не могут осуществлять темновое восстановление НАД . В то же время они достаточно отрицательны, чтобы обеспечить допирование электронов на молекулы бактериохлорофилла реакционного центра. [c.285]

Проявление поляризации электронных спинов в спектрах ЭПР состояний с разделенными зарядами в реакционном центре фотосинтеза [c.105]

Последовательные ион-радикальные пары (элект-рон-дырочные пары) в реакционном центре фотосинтеза. [c.105]

Спиновая динамика в спин-коррелированных радикальных парах трансформирует начальную взаимную упорядоченность спинов и в результате создает такие формы поляризации (упорядоченности) электронных спинов, которые характерным образом проявляются в экспериментах по электронному парамагнитному резонансу. Проявление химической поляризации электронных спинов в спектрах ЭПР радикалов, вышедших из клетки в объем раствора, обсуждалось в предыдущей лекции. В этой лекции рассматривается форма спектра ЭПР спин-коррелированных РП. В настоящее время особенно много работ посвящено исследованию спиновой поляризации в спектрах ЭПР ион-радикальных (электрон-дырочных) пар, которые образуются в процессе разделения зарядов на первичных стадиях фотосинтеза. Поэтому в этой лекции ориентир взят на РП, образующиеся в реакционном центре (РЦ) фотосинтеза. Однако приведенные результаты могут быть применены и для интерпретации спектров ЭПР спин-коррелированных РП вообще. [c.106]

Поляризация спинов интересна с двух точек зрения. С одной стороны, она повышает чувствительность метода ЭПР при исследовании первичных стадий разделения зарядов в реакционном центре фотосинтеза, так как спиновая динамика в спин-коррелированных РП создает неравновесную поляризацию спинов, которая существенно (на порядки) больше равновесной поляризации, и поэтому сигналы ЭПР усилены. С другой стороны, спиновая динамика в РП создает такие формы упорядоченности и/или взаимной упорядоченности электронных спинов, которые пренебрежимо малы или вовсе отсутствуют в термодинамическом равновесии. Поэтому в условиях ХПЭ может наблюдаться не только усиленное поглощение, но и эмиссия на определенных частотах, спектр может иметь антифазную структуру, когда линии поглощения чередуются с линиями эмиссии. Уже сам факт наблюдения эффектов ХПЭ в спектрах ЭПР РЦ фотосинтеза, антифазная структура спектра, указывает на то, что спин-спиновое взаимодействие между радикалами пары играет важную роль в спиновой динамике РП. Найдя из анализа спектров ЭПР параметры спин-спинового взаимодействия, можно сделать заключение [c.116]

Нередко электронное возбуждение одного хромофора вызывает флуоресценцию другого хромофора, расположенного поблизости. Так, например, возбуждение молекул красителя, образующих монослой, приводит к флуоресценции слоя другого красителя, находящегося от первого на расстоянии 5 нм. Возбуждение остатков тирозина в белках может вызвать флуоресценцию триптофана, а возбуждение триптофана— флуоресценцию красителя, связанного с поверхностью молекулы белка, или флуоресценцию связанного кофермента [57]. Такого рода резонансный перенос энергии характерен для тех случаев, когда спектр флуоресценции одной молекулы перекрывается со спектром поглощения другой. При этом реального испускания и поглощения света не происходит, а имеет место безызлучательный перенос энергии. Резонансный перенос энергии имеет большое биологическое значение для фотосинтеза. Поскольку молекула с е = 3-10 при воздействии прямого солнечного света поглощает около 12 квантов света в секунду, моно-молекулярный слой хлорофилла будет поглощать всего 1 % общего числа квантов, падающих на поверхность листа [63]. По этой причине молекулы хлорофилла располагаются в виде многочисленных тонких слоев внутри хлоропластов. Однако непосредственно в реакционных центрах, где идут фотохимические процессы, находится лишь небольшое число специализированных молекул хлорофилла. Остальные молекулы поглощают свет и передают энергию в реакционный центр небольшими порциями. [c.31]

Первичные физические стадии фотосинтеза, начиная с поглощения кванта и кончая его захватом в реакционном центре, протекают за время, не превышающее 100 не. Эта величина на полтора-два порядка меньше характерных времен флуоресценции [c.457]

В РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРАХ ФОТОСИНТЕЗА [c.319]

Здесь следует непременно отметить одно очень важное обстоятельство. Всю последовательность реакций, изображенных на рис. 23-12, мы объединяем под общим названием световые реакции фотосинтеза. Такое определение удобно, поскольку оно вполне четко разграничивает энергогенерирующую фазу фотосинтеза и темновые реакции, обеспечивающие восстановление СОз до глюкозы. Однако название световые реакции не вполне точно. В действительности только для двух этапов этих световых реакций нужен свет, а именно для тех этапов, которые переводят в возбужденное состояние два фотохимических реакционных центра (рис. 23-12). После того как электроны, поглотив световую энергию, перейдут на более высокий энергетический уровень, все остальные этапы фотосинтетического переноса электронов могут уже идти и в темноте. [c.697]

Во всех фотосинтезирующих растениях обнаружен хлорофилл а, содержание которого превьщ1ает содержание других пигментов. Он является самым важным пигментом, так как образует реакционные центры, участвующие в световой фазе фотосинтеза. Другие формы хлорофиллов, а также каротиноиды рассматриваются как вспомогательные, или сопутствующие, пигменты. Функция каротиноидов не ограничивается ролью светособирающих пигментов. Оки также защищают ткани от окисления кислородом на свету. [c.531]

Начальные этапы процесса фотосинтеза осуществляются при непосредственном участии белково-пигментных комплексов фотосинтетических мембран. Энергия света первоначально поглощается светособирающим комплексом и передается далее на реакционные центры, где она с очень высокой эффективностью используется дпя транспорта электронов через мембрану. [c.634]

Общая схема фотосинтеза цианобактерий представляет собой определенную серию реакций, включающую две последовательно действующие фотореакции (рис. 75, В). Свет, поглощаемый фоторецепторами фотосистемы II — фикобилипротеинами, хлорофиллом а, каротиноидами, — передается на хлорофилл реакционного центра. Поглощение кванта света этим пигментом приводит к отрыву от него электрона и акцептированию молекулой особой формы пластохинона. Окисленная молекула Пб о восстанавливается за счет электронов воды, подвергающейся фотоокислению в реакционных центрах фотосистемы II [c.288]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

Рассмотрим эти две стороны проблемы более подробно. Реакции, участвующие в фотосинтезе, являются, по крайней мере частично, поверхностными реакциями. Далее, весьма вероятно, что их можно считать топохимическими реакциями, т. е. такими, которые происходят не путем столкновения молекул, движущихся беспорядочно в двумерных адсорбционных слоях, а путем прохождения реагирующих молекул через ряд каталитических реакционных центров . Продукты, образованные в одном реакционном центре, направляются к следующему, так что обратные реакции неустойчивых, промежуточных продуктов окисления и восстановления не могут совершаться вследствие пространственного разделения этих продуктов. Уравнения, основанные на законе действия масс, могут применяться к этому типу реакций только с большими оговорками. [c.275]

Кооперативный [26] механизм первичной ступени фотосинтеза включает взаимодействие в реакционном центре фотосинтезирующей системы двух электронно-возбужденных молекул хлорофилла — одной в синглетном, другой в триплетном возбужденных состояниях. Физический путь такой кооперации состоит в первичном индуктивно-резонансном синглет-триплетном переносе энергии от одной молекулы хлорофилла к другой, возбужденной предварительно в сравнительно долгоживущее триплетное состояние. Образовавшаяся дважды возбужденная молекула хлорофилла с запасом энергии 281—294 кДж и осуществляет первичный фотохимический процесс [c.21]

Первичное разделение зарядов на стадии Р А.АгА, Р+А7А2А3 рождает пару ион-радикалов (электрон-дырочную пару) Р А7. В фотосинтетичес-ком реакционном центре первичный донор отдает электрон в синглетном возбужденном состоянии. Следовательно, в РЦ фотосинтеза первичная РП Р А7 образуется в синглетном спиновом состоянии. Вторичная пара Р А наследует спиновое состояние первичной пары Р А7 в момент переноса электрона А7А2 А,А2. [c.107]

Как уже отмечалось, спектр ЭПР РЦ фотосинтеза зависит от его ориентации относительно внешнего магнитного поля. Для сравнения с экспериментом надо усреднить вклад в наблюдаемый спектр от всех возможных ориентаций РЦ. Чтобы дать представление о том, как реально выглядит такой усредненный спектр ЭПР, приведем спектр ЭПР спин-кор-релированной пары в бактериальном реакционном центре Р зРа в 2пЬКС (см. рис. 6а) [4]. [c.114]

Когерентность характерным образом проявляется в спектроскопии. Например, в одной из предыдущих лекций уже обсуждались квантовые биения интенсивности линий во время-разрешенных спектрах электорон-ного парамагнитного резонанса состояний с разделенными зарядами в реакционном центре фотосинтеза [2]. Спектроскопические проявления когерентности позволяют изучить тонкие детали элементарного химического акта. [c.139]

По современным представлениям фотосинтез в зеленом листе — это сложнейший физический, химический и биологический процесс окислитель-но-восстановительного превращения Н2О и СО2 в углеводы и другие органические соединения, инициируемый хлорофиллом (а) в фотосинтетическом аппарате. Фотосинтетический аппарат — это самонастраивающаяся, саморе-гулируемая биологическая структура, возникающая в белково-липидных мембранах зеленого листа в результате идеальной пространственной подгонки (подстройки друг к другу) всех участников фотосинтеза MgXл (а), СО2, Н2О, молекул акцепторов (окислителей) и доноров (восстановителей) электрона, а также ферментов, витаминов, источников энергии (АТФ) и других молекул и ионов за счет универсального и специфического взаимодействия, а также за счет экранирования тех или иных реакционных центров. [c.735]

При этом не следует думать, >1то первичный электрон движется свободно, как по проводнику. Он химически связан и движется от соединения к соединению по очень сложной электронно-транспортной цепи . Очень существенным фактом является то, что молекулы хлорофилла, начиная пусковую (первую) стадию фотосинтеза, взаимодействуют с окружающей средой (электромагнитное поле и скопление различных активаторов и реагентов) не в одиночку, а сгруппировавшись в фотосистемы I и II. Ориентировочно установлено, что фотосистема I, состоящая из 60—80 молекул хлорофилла (а), 15 молекул Р-каротина, одной молекулы цитохрома / и двух молекул цитохрома 6) 15 молекул пластохинона и ферментно-белкового окружения, является только фотосборщгасом, т. е. она поглощает кванты света, запасает энергию солнца и передает ее затем в реакционный центр (РЦ1) первой фотосистемы. В этом РЦ1 находятся 2—3 десятка молекул М Хл (а) в форме Р700 (700 нм — положение первой полосы поглощения А,, этого типа ассоциатов хлорофилла) в белково-липидном окружении. Принято считать, что фотосистема I собирает кванты света в более длинноволновой части спектра (до 700 нм), а РЦ) получает энергию фотосистемы I и осуществляет темновую стадию фотосинтеза [c.737]

Таким образом, благодаря светосбору энергетические потоки концентрируются и распределяются между разными акцепторными формами агрегатов хлорофилла, которые связаны с реакционными центрами фотосинтеза при этом один центр может обслуживаться несколькими светособирающими формами. Последние, возможно, объединены в более сложные структуры, являющиеся основой фотосинтетической единицы. [c.20]

НОЙ молекулы СО2 в процесс может вовлекаться до 2500 молекул хлорофилла. Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. Любая фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотоси- [c.334]

В группе цианобактерий обнаружены два типа структурной организации фотосинтетического аппарата. У единственного представителя этой группы — одноклеточной цианобактерии ОЬеоЬааег ю1асеиз — нет тилакоидных мембран и типичных для всех остальных видов фикобилисом. Единственной мембраной является ЦПМ, не образующая никаких впячиваний в цитоплазму. В ЦПМ локализованы реакционные центры и электронтранспортные системы фотосинтеза. Фикобилипротеины (фикоцианин, аллофикоциани-ны и фикоэритрины) в виде слоя толщиной 50—70 нм прилегают к внутренней поверхности ЦПМ. [c.275]

Известны две группы эубактерий, у которых фотосистема И уже сформировалась, и процесс фотосинтеза функционирует на качественно ином уровне. Это цианобактерии и прохлорофиты. Формирование фотосистемы И у них связано с появлением новых фоторецепторов и образованием новых типов фотохимических реакционных центров. Возник новый вид хлорофилла — хлорофилл а, функционирующий как светособирающий пигмент и в модифицированных формах входящий в состав реакционных центров фотосистемы П — Пб8о, фотосистемы I — П700. Возникли и новые пигменты антенны фикобилипротеины и хлорофилл Ь. [c.287]

Электрон от акцептора фотосистемы II проходит через цепь переносчиков и поступает в реакционный центр фотосистемы I, на фотоокисленную форму хлорофилла а — пигмент Пуоо ( о=+500 мВ), заполняя электронную вакансию аналогично тому, как это происходит при фотосинтезе зеленых серобактерий. Перенос электронов от акцептора электронов фотосистемы II до реакционного центра фотосистемы I — темновой процесс, состоящий из серии этапов, в которых участвуют переносчики с понижающимися восстановительными потенциалами, такие как цитохромы разного типа, пластоцианин (медьсодержащий белок), пластохинон. Электронный транспорт на этом участке на определенных этапах сопровождается ориентированным поперек мембраны переносом протонов и, следовательно, генерированием Дрн+> разрядка которого с помощью протонной АТФ-синтазы приводит к синтезу АТФ. [c.288]

Порфиркны принадлежат к числу наиболее стабильных и инертных органических молекул. Многие представители этой группы, являющиеся, как полагают, производными хлорофилла, были найдены в сырой нефти, угле, битуминозных породах и горючих сланцах. Эти последние представляют собой образования девонского и кембрийского периодов возраст их — около 400 млн. лет [62]. Стабильность порфиринов связывают с их вы-сококонденсированной циклической структурой, обусловливающей резонанс. Возможно, именно благодаря зтим особенностям молекула хлорофилла способна необычно долго сохранять энергию поглощенного светового кванта и полностью передавать ее соседней молекуле хлорофилла. Вследствие этого энергия отдельных квантов, поглощенных многими молекулами хлорофилла, может быть собрана в реакционном центре (см. гл. IX) и использована для фотосинтеза. Поскольку хлорофилл а ответствен за первичный процесс фотосинтеза (образование восстановительной силы), недостаточно, чтобы энергия передавалась от одной его молекулы к другой в молекулярной структуре хлорофилла а должен быть и какой-то центр, который реагирует химически. Считают, что он находится в кольце, состоящем из пяти атомов углерода (кольцо V на фиг. 5, Л). [c.20]

Это кажущееся несоответствие эффективности фотосинтеза и спектров поглощения агрегированных форм хлорофилла объясняется тем, что спектроскопическая картина не отвечает фактическому распределению энергии между поглощающими частицами. Миграция энергии приводит к ее перераспределению. Существование энергетической лестницы в системе длинноволновых полос поглощения хлорофилла, каротиноидов, фикобилинов, в особенности у агрегатов хлорофилла, создает сток энергии с коротковолновых форм на ничтожно мало поглощающие с широкими длинноволновыми полосами формы. Коротковолновые формы хлорофилла выполняют функцию светосбора и передачи энергии, длинноволновые — акцепторную функцию, промежуточные обладают донорными и акцепторными свойствами. Перекрывание электронно-колебательных уровней коротковолновых и длинноволновых форм хлорофилла способствует стоку энергии [22, 23]. В целом с учетом всех пигментов на конечные длинноволновые формы хлорофилла мигрирует до 80% поглощаемой энергии. Молекулы хлорофилла именно этих конечных длинноволновых форм — реакционных центров фотосинтеза — являются фотохимически активными, [c.19]

Столь малое относительное число фотохимически активных молекул хлорофилла облегчает, в частности, хроматическую адаптацию фотосинтезирующих организмов, при которой изменение суммарного спектра светосборщиков в зависимости от условий освещения может практически не влиять на реакционный центр, т. е. на протекание фотосинтеза. [c.20]

Под влиянием фундаментальных работ Теренина, Краспов-ского было показано, что первичный процесс трансформации энергии света при фотосинтезе не специфичен только для хлорофилла, он свойствен многим красителям и заключается в фотоокислении немногих молекул хлорофилла, которые находятся в реакционном центре. Предложено несколько механизмов первичного фотопроцесса [c.21]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология