Устьица открывание

Суточные колебания потери воды сходны с суточным ходом открывания устьиц. Поглощение воды несколько отстает от транспирации из-за сопротивления, которое встречает вода иа своем пути в растении. Вследствие этого в дневное время развивается некоторый дефицит, устраняемый затем ночью благодаря продолжительному поглощению воды. [c.191]

На каждом квадратном сантиметре листовой поверхности имеется около 10 000—30 000 устьиц, расположенных или на обеих сторонах листа или только на нижней его стороне. Они представляют собой продолговатые щели обычно около 10—15 [х длиной, окаймленные двумя замыкающими клетками (фиг. 150 и 151), которые способны изменять свою форму, производя тем самым открывание и закрывание щели (фиг. 152). [c.328]

Совершенно очевидно, что содержание воды в листьях зависит прежде всего от такого внешнего фактора, как обеспеченность растения водой. Однако слишком часто забывают, что в равной степени оно зависит от потери воды растением и, следовательно, от влажности воздуха, от наружного сопротивления диффузии и от сопротивления, создаваемого устьицами. Поэтому в любых условиях — за исключением только того случая, когда атмосфера насыщена водяными парами, — водный дефицит, испытываемый растением, должен изменяться с каждым движением устьиц. Этот дефицит в свою очередь влияет на устьичные движения. Сильное завядание приводит в конце концов к закрыванию устьиц, но очень быстрое снижение содержания воды (в результате чего внутри листа возникают местные различия в тургоре) может вызвать временное их открывание и, наоборот, при быстром повышении содержания воды устьица могут на какое-то время закрыться [143]. [c.187]

Хотя существует мнение, что начальное открывание устьиц при замене воды маннитом не должно вызывать усиления ассимиляции, вообще говоря не исключено, что самому открыванию устьиц может способствовать снижение концентрации СО2. Это, впрочем, тоже кажется довольно неправдоподобным, когда речь идет о концентрациях СО2 ниже 0,0100%, так что первоначальное открывание устьиц в данном опыте можно приписать (главным образом или даже целиком) местным различием в тургоре. Однако, если лист находится в обычном воздухе, такое увеличение видимой ассимиляции должно в большей степени влиять на состояние устьиц. Поэтому можно предположить, что, по крайней мере в листьях пшеницы, открывание устьиц, обычно [c.189]

Работы по регуляции фитогормонами водного баланса ведутся довольно давно. Установлено, что обработка цитокининами приводит к увеличению транспирации, способствуя открыванию устьиц [603—607], в то время как обработка абсцизовой кислотой вызывает обратный эффект — закрывание устьиц и, следовательно, снижение транспирации [607—615]. [c.71]

Все три пути переноса воды завершаются ее испарением в воздушные пространства листа, т. е. в межклетники. Отсюда пары воды диффундируют через устьица по пути наименьшего сопротивления от более высокого водного потенциала внутри листа к более низкому за его пределами. У двудольных устьица располагаются либо только на нижней поверхности листа, либо они там преобладают. Регуляция процессов открывания и закрывания устьиц рассматривается в разд. 13.3.9. [c.112]

Регулируют открывание устьиц (устьица открыты только на свету, когда протекает фотосинтез). [c.340]

Первичный фактор, контролирующий открывание устьиц— это, по-видимому, концентрация СО в межклетниках. Если концентрация СОз в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растения и изменяется при недостатке влаги), то устьица открываются. При концентрациях выше этой величины устьица начинают закрываться. Степень открытия (или, наоборот, закрытия) зависит от изменения концентрации. Поскольку при фотосинтезе СОз потребляется, закрывание устьиц должно приводить к снижению внутренней концентрации СО , а это в свою очередь будет вызывать их открывание. В устьичных реакциях наблюдаются, таким образом, некоторая избыточность и цикличность, постепенно затухающая с установлением нового стационарного состояния, при котором ширина устьичной щели и внутренняя концентрация СОз оказываются опять сбалансированными. [c.265]

Открывание устьиц под действием света можно частично объяснить тем, что вследствие фотосинтеза снижается концентрация СОг в листе. Однако свет оказывает и другое, более прямое действие. Протопласты замыкающих клеток лука, которые не содержат хлоропластов, при освещении синим светом [c.190]

Открывание устьиц объясняют тем, что а) поглощается калий, б) в результате зтого возникает необходимая осмотическая сила и в) внутри замыкающих клеток этой осмотической силой порождается давление, которое и приводит к открыванию устьиц. Опишите экспериментальные методы, которые позволили бы проверить зти три утверждения. [c.204]

Преодоление неблагоприятных условий среды, отрицательно действующих на растения, с помощью регуляторов роста было замечено давно. Известно, что с помощью фитогормонов регулируется водный баланс у растений. Цитокинины приводят к увеличению транспирации, тем самым способствуя открыванию устьиц. Абсцизовая кислота вызывает закрывание устьиц, что приводит к снижению трансшфации. Способность химических соединений контролировать жизнедеятельность растений таким путем позволяет объединить их под общим названием — антитранспиранты (гр. анти — против, лат. транс - сквозь, через + лат. спиро - задерживаю испарение воды рас-гениями) [1]. [c.54]

Приведены к концентрации СО2 0,03% в предположении прямой пропорциональности между ассимиляцией и концентрацией СО2 (уравнение 111.3). Полученные кривые очень напоминают кривые Маскелла тем, что и в данном случае видимая ассимиляция вначале быстро растет с увеличением степени открытости устьиц, а затем картина меняется при высоких значениях проводимости открывание устьиц мало действует на скорость ассимиляции [c.151]

Еще в конце прошлого века многие исследователи отмечали, что при завядании видимая скорость ассимиляции снижается однако в большинстве этих наблюдений картину путало то обстоятельство, что завядание, очевидно (и даже несомненно), сопровождалось устьичными движениями. Скарт и Шоу [273] смогли обойти эту трудность, воспользовавшись временным открыванием устьиц при завядании. Они подвергали срезанные листья Pelargonium (которые не снабжались водой) сильному обезвоживанию и измеряли видимую скорость ассимиляции СО2 в открытой системе с помощью инфракрасного газоанализатора. Как обычно, устьица временно открывались, а затем закрывались, и, когда показания порометра вновь достигали исходной величины (как правило, приблизительно через 20 мин), скорость ассимиляции оказывалась неизменно значительно ниже, чем вначале. Следовательно, это снижение скорости ассимиляции нельзя было приписать закрыванию устьиц. [c.187]

Во всех опытах с пшеницей, в которых листовые влагалища находились в воде, наблюдалось небольшое повышение Г по сравнению с утренним значением (фиг. 87). Это могло быть последействием, т. е. результатом влияния маннита-, но, может быть, данное явление обусловливалось и суточным ходом (хотя в других опытах с пшеницей суточный ход обнаружен не был). Такого последействия не наблюдалось у листьев пальмы, однако у кукурузы оно проявлялось очень четко. В нескольких контрольных опытах листья кукурузы, находившиеся до этого в 0,25 М растворе маннита, помещали на 48 ч в воду, после чего снова проводили измерения. Несмотря на то, что последействие при этом несколько уменьшалось, величина Г никогда вновь не падала до нуля. Такое устойчивое последействие водного дефицита было продемонстрировано также при сравнении листьев растений, предварительно испытавших легкое завядание на открытом воздухе, и листьев растений, которые росли в теплице при постоянном обильном водоснабжении. Как обычно, при температуре листа 30° С величина Г для листьев из теплицы равнялась нулю, тогда как для листьев, испытавших завядание, она была равна 0,00039% (табл. 7). Эти данные позволяют объяснить относительно высокое значение Г (0,0009%), которое было обнаружено для кукурузы Моссом (табл. 7). По данным Гловера [119], полученным в Восточной Африке, кратковременная засуха тормозила открывание устьиц у кукурузы и снижала скорость видимой ассимиляции, однако после прекращения засухи эти явления исчезали. В то же время более сильная засуха вызывала стойкое повреждение устьиц и снижение скорости фотосинтеза, которые не исчезали и после того, как листья принимали свой обычный вид. У листьев Sorghum такого последействия не наблюдалось. Подобные различия между видами в отношении их способности восстанавливать нормальное состояние после сильного водного дефицита, очевидно, вполне обычны, хотя заранее предсказать их невозможно. Так, например, у завядших растений пшеницы при поливе устьица полностью открывались в тот же день, тогда [c.191]

Особый интерес представляет картина повреждения клевера лугового красного при газации НС в темноте. Задачей дальнейших исследований по-прежнему является выяснение вопроса о более высокой фитотоксичности С1 в темноте, чем на свету, подобно тому как это показано для NO2 (van Haut, Stratmann, 1967 Taylor, 1968). Как и следовало ожидать, разница между количеством поглощенного С1 в темноте и на свету у томатов была невелика. Известно, что устьица растений семейства пасленовых обычно остаются открытыми в ночное время, и поэтому приведенный пример служит иллюстрацией выраженной зависимости поглощения загрязнителя от степени открывания устьиц. [c.58]

Мы уже отмечали взаимосвязь между поглощением загрязнителя и движением устьиц. В экспериментах с салатом при различном освещении в полевых условиях было обнаружено сильное влияние спектрального состава электромагнитного излучения на степень открывания и ритм движений устьиц (рис. 19) (Vogel, 1960). При интенсивном освещении растений красным светом (Si a, HWA) устьица оставались более плотно закрытыми в [c.60]

В целом следует отметить, что динамическое равновесие между светозависимым фотоактивным открыванием и гидроактивным, но также пассивным закрыванием устьиц определяет размер устьичной щели. Вид и интенсивность излучения играют решающую роль в этих процессах и, следовательно, в проникновении токсиканта в листья. Чувствительность растений к данному загрязнителю зависит от типа искусственного освещения. [c.61]

По степени открывания устьиц можно судить о размерах риска повреждения растения данным загрязнителем воздуха. Не следует, однако, упускать из виду, что не существует линейной зависимости между размером устьичных щелей и проницаемостью листьев для газов (Ting, Dugger, 1968). Диффузия газа через устьица может в упрощенном виде описываться следующим уравнением [c.61]

Снижение потерь воды Редукция листьев до игл и шипов Погруженные устьица Свертывание листьев в трубку Толстая восковидная кутикула Толстый стебель с высоким отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев в засуху Открывание устьиц ночью и закрывание днем Эффективная фиксация диоксида углерода ночью при частично открытых устьицах Мочевая кислота в качестве азотсодержашего экскрета Длинная петля Генле в почках [c.405]

Фузикокцины. Фузикокцин — стероидное вещество, ранее известное лишь как продуцент жизнедеятельности грибов, является фитогормоном, т. е. синтезируется в растении и регулирует ростовые процессы (Г.С. Муромцев, 1996). Важнейшие эффекты фузикокцина стимуляция растяжения клеток, усиление транспирации, открывание устьиц в темноте, выведение семян из состояния покоя, ускорение их прорастания и др. [c.342]

Независимо от пути поглощения воды начальная скорость поглощения должна быть обратно пропорциональна содержанию влаги в листе и величине Именно такую картину наблюдали Краузе [409] и Слейчер [680], но в опытах Эйзенцопфа [209] максимальная интенсивность поглощения отмечалась через 90 мин после погружения листьев в воду, а затем эта интенсивность довольно быстро снижалась. Представляется вероятным, что усиление интенсивности в течение первых 90 мин было связано с постепенным возрастанием проницаемости кутикулы вследствие увеличения ее оводненности или, возможно, с открыванием устьиц. Уменьшение же поглощения после этого момента Эйзенцопф объясняет снижением проницаемости кутикулы, хотя более вероятным объяснением могло бы служить последовательное уменьшение градиента водного потенциала. [c.248]

Модель этих реакций, предложенная Рашке [5961, изображена на фиг. 70. Все в целом напоминает техническую систему управления. Прежде всего концентрация СО. в межклетниках сравнивается с некоторым стандартным значением. В результате этого возникает сигнал к открыванию или закрыванию устьиц. Сила этого сигнала зависит от степени расхождения между наблюдаемой и стандартной величинами. Сигнал претерпевает усиление и передается в следующую систему, которая преобразует его в механическую силу, изменяющую тургор замыкающих клеток, а следовательно, и ширину устьичной щели. Как уже указывалось, это влияет на внутреннюю концентрацию СОа и может изменить первоначальный сигнал на обратный. Поэтому установлению нового стационарного состояния предшествует иногда ряд циклических изменений. [c.265]

Много внимания уделялось изучению двух механизмов — образованию растворимых углеводов в ходе обмена гликолевой кислоты [850, 852 и синтезу органических кислот при темновой фиксации СОг [312, 480]. В подтверждение своей концепции о роли углеводов в регулировке устьичных реакций Целич [850, 852] приводит данные о том, что а-оксисульфонаты — ингибиторы обмена гликолевой кислоты — препятствуют открыванию устьиц и что этот эффект может быть снят введением в ткань дополнительных количеств гликолевой кислоты. Однако вряд ли можно признать объяснения Целича пригодными для всех случаев, поскольку этому противоречат наблюдения, показывающие, что устьица могут открываться в темноте в воздухе, лишенном СО . Возможно, что механизм, о котором идет речь, участвует в регулировании устьичных движений на свету либо описанным выше способом, либо (если при этом играет какую-то роль гликолевая кислота) с помощью реакций фотофосфорилирования, приводящих к образованию АТФ [126], который может быть источником энергии для ионного насоса. [c.267]

Одним из лучших доказательств существования регуляторной системы, связанной с Og, служит поведение устьиц у суккулентов, у которых имеет место активная темновая фиксация Og. У этих видов устьица обычно открываются в темноте и бывают закрыты в течение дня [513]. Хотя Бруйнсма [116] и Нисида [513] предложили иные объяснения такого поведения, все же кажется вероятным, что открывание устьиц ночью — это прямая реакция на низкий уровень содержания СО2 в межклетниках, создающийся благодаря темновой фиксации, а закрывание их днем есть реакция на высокое содержание СО2, связанное с выделением углекислоты. [c.268]

СОа, хотя низкая температура может препятствовать открыванию [722] путем подавления метаболизма. При высоких температурах усиление дыхания приводит к возрастанию внутренней концентрации СО2 Хит и Орчард [315] предположили, что этим может объясняться закрывание устьиц, наблюдающееся иногда в полуденные часы. Мейднер и Хит [478] получили данные, поддерживающие такое объяснение они показали, что можно воспрепятствовать полуденному закрыванию устьиц, помещая растения в атмосферу, не содержащую СО2 (возможно, впрочем, что этот эффект демонстрирует лишь преобладание регуляторного механизма, связанного с СО2, над регуляторным механизмом, обусловленным водным дефицитом). Более непосредственное влияние температура может оказывать на скорость открывания устьиц. Мейднер и Хит [478] показали, что (З р этого процесса равно 2,2, а это позволяет предположить, что в основе регуляции лежит какая-то темновая химическая реакция. [c.269]

ЭТОГО ПО мере увеличения водного потенциала устьица постепенно закрываются до тех пор, пока в конце концов не закроются почти полностью. Этот тип реакции часто может сочетаться с кратковре-луенными изменениями, описанными выше [276, 491]. Во многих случаях даже при очень сильном недостатке влаги наблюдается открывание устьиц при увеличении водного дефицита и закрывание при его уменьшении. Продолжительная реакция в некоторой степени осуществляется через посредство изменений внутренней концентрации СОа, так как наблюдаемое в результате недостатка влаги снижение фотосинтеза (вероятно, тот же эффект вызывает и усиление дыхания) приводит к повышению внутренней концентрации Og, что,, как известно, само по себе способно влиять на ширину устьичной щели [316, 317]. Вследствие этого определенные значения редко соответствуют определенной степени открытия устьиц, хотя какая-то общая зависимость между теми и другими существует. [c.271]

Содержание К в содранных кусочках эпидермиса листа определяли методом электронного микрозонда. Для этого кусочки эпидермиса быстро замораживали в жидком азоте и высушивали в замороженном состоянии. Этим методом пользовались вместо химической фиксации, потому что в большинстве химических фиксаторов калий растворим. Прибор создает электронный пучок высокой энергии, который, будучи сфокусирован иа ткань, возбуждает в ней рентгеновское излучение. Белые пятна иа нижних микрофотографиях В и Г) соответствуют рентгеновскому излучению атомов К белые участки иа верхних микрофотографиях, обусловленные обратным рассеянием электронов, выявляют морфологию ткани. Обратите внимание, что ионы К" ", сосредоточенные в прилегающих (околоустьнчиых) клетках, когда устьица закрыты, при открывании устьица переходят в замыкающие клетки. [c.188]

Когда через клеточную мембрану проходят какие-нибудь положительно заряженные ионы, например ионы К , электронейтральность клетки сохраняется благодаря одновременному перемещению других заряженных частиц либо отрицательно заряженные анионы перемещаются в том же направлении, что и К+, либо ионы Н+ должны двигаться в противоположном направлении (см. гл. 7). Сейчас известно, что у некоторых растений важнувд роль В регуляции тургора замыкающих клеток играет передвижение ионов хлора (С1 ), у других же растений действует, по-видимому, какой-то иной механизм. У кукурузы (Zea mays) около 40% ионов К+ входит в замыкающие клетки или выходит из них в сопровождении ионов С1 . Есть растения, у которых участие ионов С1 сравнительно невелико и функцию их могут выполнять какие-нибудь другие ионы. Подобная замена наблюдается иногда и у тех растений, у которых в норме эту роль играют именно ионы h. Интенсивное перемещение ионов Н+ через мембраны замыкающих клеток в направлении, противоположном движению ионов К+, характерно, по-видимому, для всех растений. Действительно, открывание устьиц сопровождается заметным повышением внутриклеточного pH, чего, разумеется, и следует ожидать, когда ионы Н+ покидают клетку. Источником ионов Н+ вполне могут быть присутствующие в вакуо-лярном соке органические кислоты, поскольку при открывании устьиц их содержание в вакуолярном соке увеличивается. [c.189]

Учитывая значение открывания и закрывания устьиц в жизни растения, не следует удивляться тому, что движения устьиц регулируются не только водоснабжением растений, но также и некоторыми другими факторами внешней среды. У многих растений, например, открывание устьиц зависит в первую очередь от содержания СОг в воздухе, заполняющем подустьичную воздушную полость. Если концентрация СОг падает там ниже 0,03%, т. е. ниже уровня, нормального для атмосферного воздуха, то тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Обычно к такому результату приводит освещение замыкающих клеток, стимулирующее в них фотосинтетическую активность, вследствие которой снижается содержаниа СОг в прилежащих заполненных воздухом полостях. Открывание устьиц можно вызвать также искусственно, удаляя СОг из воздуха, а закрывание —повышением концентрации СОг в воздухе. Эта регуляция устьичных движений СОг позволяет понять, почему устьица обычно открыты днем и закрыты ночью. [c.190]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология