Белки и перенос через мембрану

Сходство систем переноса электронов в митохондриях и хлоропластах стало еще более очевидным, когда оказалось, что для синтеза АТР необходим сопрягающий фактор хлоропластов F , сходный по свойствам с митохондриальным белком Fi (гл. 10, разд. Д, 8). Как и сопрягающий фактор митохондрий, фактор F, состоит из субъединиц пяти разных типов [107, 108]. Подобно митохондриям, хлоропласты (на свету) также перекачивают протоны через мембраны. Однако при этом протоны накапливаются внутри тилакоидов, тогда как в митохондриях они выводятся наружу. Сопрягающий фактор Fi находится на наружной поверхности тилакоидов, обращенной в сторону стромального ма [c.49]

Все эти примеры служат иллюстрацией пассивного, но стереоселективного переноса, когда органические модельные системы осуществляют асимметричное узнавание. Однако можно провести аналогию между этими результатами и процессом опосредованного переноса через биологические мембраны. Все липидные мембраны практически непроницаемы для внутриклеточных белков и высокозаряженных органических и неорганических ионов, находящихся с обеих сторон мембраны. Диффузия Na+ через клеточную мембрану из клетки и К+ в клетку происходит в направлении отрицательного градиента химического потенциала и называется пассивным переносом. Пассивный перенос ионов через мембраны может быть вызван ионофорами [см. разд. 5.1.3]. К счастью, концентрации катионов по обе стороны мембраны различные, и такое состояние поддерживается активным переносом, который зависит от метаболической энергии. Механизм этого процесса известен под названием натриевый насос, функция которого сводится к поддержанию высокой внутриклеточной концентрации К+ и низкой концентрации Na+. Кальций, по-внднмому, также активно выводится из клеток. В этих случаях энергия для переноса обеспечивается за счет гидролиза АТР. Однако диффузия сахаров и аминокислот к важнейшим клеточным объектам — пример простого опосредованного пассивного переноса. [c.282]

Процессы транспорта, будь то облегченный или активный транспорт, представляются весьма сложными и протекают с участием нескольких мембранных белков. Иногда для описания транспортной системы используют термин пермеаза. В связи с тем что количества белков, вовлеченных в транспорт веществ, незначительны, для изучения транспортных систем были использованы методы генетического анализа. Можно надеяться, чго с помощью этих методов удастся определить число генов, детерминирующих белки, которые участвуют в переносе конкретных соединений через мембраны. [c.358]

ФОСФАТИДЫ (фосфолипиды) — сложные эфиры фосфорной кислоты и глицерина или сфингозина, которые связаны эфирной или амидной связью с одним или несколькими остатками высших жирных кислот. В зависимости от природы спирта, лежащего в основе химической структуры Ф., различают глицерофос-фатиды и сфингофосфатиды. Ф. входят в состав клеток и тканей всех живых организмов. Особенно велико их содержанне в нервной ткани, они есть в мозге, печени, мускулах, принимают участие в окислительных процессах живых организмов. Ф. вместе с холестерином и белками, участвуют в построении мембран клеток, обусловливают избирате,аьную проницаемость для различных соединений, активно переносят вещества через мембраны, играют важную роль в транспортировке жиров, жирных кислот и холестерина. Нарушение синтеза Ф. в организме ведет к развитию жирового перерождения печени. [c.264]

Рис. 8-29. Импорт белков в митохондрии. N-концевой сигнальный пептид белка-предшественника распознается рецептором, который, как полагают, расположен во внешней мембране. Белок переносится через обе митохондриальные мембраны в спепиальных точках контакта. Для начала этого процесса необходим электрохимический градиент по сторонам внутренней мембраны. В матриксе сигнальный пептид отрезается

Липиды составляют вместе с белками и углеводами основную массу органического вещества живой клетки. Они присутствуют в организмах различного происхождения растительных, животных, бактериальных. В высокой концентрации липиды (особенно фосфолипиды) обнаружены в различных органах животных и человека головном и спинном мозге, крови, печени, сердце, почках и т. д., особенно велико содержание липидов в нервной системе (20—25%). Липиды входят в состав всех структурных элементов клетки, в первую очередь клеточных мембран, и мембран субклеточных частиц липиды (в виде липопротеидов) составляют не менее 30% общей сухой массы мембраны. С участием липидов протекают такие важнейщие биохимические процессы, как передача нервного импульса, активный перенос через мембраны, транспорт жиров в плазме крови, синтез белка и другие ферментативные процессы, особенно процессы, связанные с цепью переноса электронов и окислительным фосфорилированием. [c.185]

Втор 1Я важная функция белков — транспорт веществ. У одноклеточных это в основном транспорт через мембрану. Внутрь клетки должны поступать многочисленные вещества, обеспечивающие ее строительным материалом и энергией. В то же время фосфолипидная мембрана непроницаема для таки.х важнейших компонентов, как аминокислоты, сахара, ионы щелочных металлов. Их проникновение внутрь клетки из окружающей среды происходит при участии специальных транспортных белков, вмонтированных в мембрану. Наприме 5, у многих бактерий имеется специальный белок, обеспечивающий перенос через наружную мембрану молочного сахара — лактозы (6). Последняя представляет собой дисахарид, образованный молекулами глюкозы и ее изомера галактозы [c.35]

В процессе распределения препаратов, помимо физико-химических закономерностей и избирательного сродства некоторых лекарственных веществ к отдельным биологическим структурам, огромная роль принадлежит белковой фракции плазмы крови. Именно протеины, более или менее прочно связывая препараты, нарушают их перенос через клеточные и системные мембраны, блокируют проникновение через гистогематические барьеры, желудочно-кишечный эпителий, нарушают экскрецию препаратов посредством гломерулярной фильтрации. Это касается большой группы лекарственных веществ — сульфаниламидов, тетрациклинов, пенициллинов, химиотерапевтическая активность которых в связанном с белками состоянии практически исчезает. [c.109]

Л. относятся к числу важных в биологич. отношении веществ, входящих в состав всех живых клеток. Нек-рые Л. в той или иной степени специфичны для определенных тканей или органов (напр., цереброзиды для мозговой ткани), другие (напр., нейтральные жиры) встречаются во всех тканях. Особенно богата Л. нервная ткань содержание фосфолипидов и гликолипидов в белом веществе мозга достигает 7,5—9,0% от веса ткани. Л. в живых организмах находятся в свободном или в связанном состоянии — в виде комплексов с белками липопротеидов и протеолипидов. Биохимич. и физиологич. функции отдельных групп Л. довольно разнообразны и далеко еще не изучены. Важнейшее физико-химич. свойство JI. — нерастворимость в воде — определяет их роль основного структурного элемента протоплазмы из Л. и липопротеиновых комплексов построены поверхностные мембраны клеток и клеточных органоидов — ядер, митохондрий, рибосом. Л., входящие в состав мембран, принимают непосредственное участие в процессах активного переноса через эти мембраны ионов и молекул различных веществ. Нейтральным жирам принадлежит важная роль источника энергии и экономичной формы, в к-рой организм запасает эту энергию. [c.487]

Живой организм подчиняется законам сохранения материи и энергии. Он не может создавать из ничего белки, жиры, углеводы, энергию. Все необходимые для клеток вещества организм получает из пищи химическая энергия, заключенная в пищевых продуктах, используется клетками. Эта энергия расходуется на перенос ионов через мембраны против градиента концентрации, на сокращение сердечной мышцы, всасывание веществ через кишечные стенки, выделение гормонов, а также на работу всех мышц. [c.356]

Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран, а именно для матричной функции мембраны (см. 1). Благодаря затрудненному переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны) расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация белков-ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для направленного переноса веш еств через мембрану. [c.23]

Аналогичная цепь событий наблюдается при транспорте цитохрома Су, белка внутренней мембраны, ббльшая часть которого расположена на внешней поверхности этой мембраны. Предшественник цитохрома Су массой 35 кДа сначала переносится через две мембраны в матрикс, укорачивается лидер-пептидазой матрикса с образованием 34 кДа-белка и транспортируется через внутреннюю мембрану из матрикса в межмембранное пространство. Здесь он связывает гем и расщепляется местной лидер-пептидазой, давая зрелый холофермент массой 31 кДа. Твердо установлено, что энергия требуется по меньшей мере для входа 35 кДа-предшественника в матрикс. [c.165]

О. Перенос белков через мембраны митохондрий и хлоропластов [c.95]

Рнс. 43. Перенос веществ через мембраны прн посредстве белков [c.89]

ПЕРЕНОС НОВООБРАЗОВАННЫХ БЕЛКОВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ [c.299]

В высших организмах присутствует белковый комплекс, осуществляющий специфич. перенос через биол. мембраны АТФ в обмен на АДФ (транслоказа адениновых нуклеотидов) и являющийся первым хорошо изученным белком-пе-реносчиком. Особая роль аденозин-5 -фосфорных к-т в биоэнергетике обусловливает то, что эти соед. являются также аллостерич. регуляторами ряда ключевых ферментов. [c.34]

Как уже говорилось в гл. 6, разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами плазматической мембраны - мембранный потенциал - зависит от распределения электрического заряда (разд. 6.4.15). Заряд переносят через мембрану нервной клетки малые неорганические ионы, главным образом Ка К СГ и Са , которые проходят через липидный бислой по специфическим ионоселективным каналам, образуемым специальными трансмембранными белками (разд. 6.4.14). При открытии и закрытии ионных каналов распределение заряда изменяется и происходит сдвиг мембранного потенциала. Таким образом, передача сигналов нервными клетками зависит от каналов с регулируемой проницаемостью. [c.295]

ЭР удаляет некоторые белки из цитозоля сразу носле их синтеза. Это белки двух типов 1) трансмембранные, которые лишь частично нереносятся через мембрану ЭР и остаются заключенными в нее, и 2) водорастворимые, которые полностью переносятся через мембрану ЭР и освобождаются в его полость. Трапсмембраппые белки предназначены для плазматической мембраны или для мембран других органелл, а водорастворимые направляются либо в полость органелл, либо секретируются. Все эти белки переносятся через мембрану ЭР с помощью одного и того же механизма и одного и того же вида сигнального пептида. [c.39]

Значительная часть синтезируемых клеткой белков в зависимости от их функционального назначения либо переносится через мембраны, либо встраивается в них. Недавно удалось расшифровать молекулярные механизмы, обеспечивающие перемещение столь больших молекул, какими являются белки. Оказалось, что проникновение белков через биологические мембраны, равно как и их встраивание в мембраны, осуществляется с помощью сигнальных пептидов. Такое предположение впервые было высказано в начале 70-х годов Г. Блобелем и Д. Сабатини и стало известно в дальнейшем как сигнальная гипотеза Блобеля. В настоящее время эта гипотеза подтверждена экспериментально. [c.299]

В мембране эритроцита, например, содержится около 20 различньк белков, а во внутренней митохондриальной мембране их значительно больше. Некоторые белки в мембранах обладают ферментативной активнос гью, другие обеспечивают связьшанне и перенос молекулП. полярных веществ через мембраны. Мембранные белки различаются по ха- рактеру св и с мембранными структу- рами. Одни белки, называемые внешний ми, или периферическими, непрочно связаны с поверхностью мембраны другие, называемые внутренними, или интегральными,-потружты внутрь мембраны и даже могут пронизывать ее насквозь (рис. 12-17). Периферические белки обычно легко экстрагируются из мембран, тогда как интегральные белки могут быть вьщелены только при помощи де- [c.343]

Рис. 21-19. Молекулы различных полярных липвдов после завершения их синтеза встраиваются в липидный бислой клеточных мембран в определенных соотношениях. Основная масса полярных липидов встраивается в бислой мембран эндоплазматического ретикулума. Эти липиды поступают затем последовательно в мембраны аппарата Гольджи, секреторные пузырьки и плазматическую мембрану. При помощи специфических белков липиды эндоплазматического ретикулума переносятся через цитозоль и встраиваются в митохондриальные мембраны. Путь мембранных липидов показан красным цветом.

Проницаемость в живых клетках представляет собой активный процесс и имеет мало общего с молекулярной диффузией или осмотическим потоком. Наоборот, активный транспорт осуществляется чаще всего против градиента концентрации, т. е. в направлении от мепьшей концентрации к большей. Ясно, что это — сложное явление, в котором обязательно должна потребляться энергия, так как движение веществ в направлении, обратном диффузии, связано с уменьшением энтропии. Активный перенос веществ как внутрь клетки из внешней среды, так и внутрь различных структурных элементов из заполяющей клетку гиалоплазмы осуществляется особыми нерастворимыми белками и белковыми комплексами, образующими наружную клеточную мембрану и различные структурные образования внутри клеток. Активный транспорт через мембраны и внутрь клеточных органелл связан с протеканием химических реакций, конечно, ферментативных. Поэтому проблема проницаемости и соответствующая функция белков тесно связана с их ферментативной функцией. С другой стороны, с помощью активного транспорта осуществляется один из механизмов автоматического регулирования. Как мы увидим дальше, регулирование проницаемости митохондрий осуществляется путем их сокращения пли расслабления. Причиной этого движения яляется сократительная реакция в особом белке, т. е. это явление вполне аналогично сокращению мышцы. [c.139]

В настоящее время многие исследователи объясняют процесс активного переноса веществ через мембраны с точки зрения гипотезы мембранных переносчиков [46]. Согласно этой гипотезе, в мембранах находятся специфические молекулы-переносчики, способные обратимо связывать поглощаемые ионы или молекулы и переносить их через мембрану. Полагают, что основная роль в функционлровании мембранных переносчиков принадлежит специфическим белкам типа транслоказ или пер-меаз. Этим можно объяснить высокую селективность поглощения, поскольку именно белки обладают ярко выраженной структурной специфичностью к самым различным соединениям. Косвенным подтверждением участия белков в поглощении служат довольно многочисленные результаты работ с хлорамфени-колом, когда ингибирование синтеза белка приводило к существенному снижению поглощения [46]. В связи с этим становится понятным, почему перенос веществ через плазмалемму, активированный фотосинтезом или дыханием, можно затормозить или полностью приостановить с помощью различных ингибиторов ферментов [39, 52]. Поскольку хлорамфеникол и фтор-урацил являются ингибиторами синтеза ферментов и РНК, можно допустить, что активный перенос молекул и ионов тесно связан с синтезом белковых соединений. [c.205]

Энергетика живой клетки характеризуется использованием энергии, аккумулированной в некоторых богатых энергией мак-роэргических соединениях, среди которых особенно большую роль играет аденозинтрифосфорная кислота, называемая сокращенно АТФ. Реакция АТФ с водой (гидролитическое отщепление молекулы фосфорной кислоты) сопровождается выделением 8000 калЫоль теплоты. Эта энергия в результате сложных процессов сопряжения может быть использована для покрытия всех энергетических расходов клетки. Идет ли речь о синтезе белков, требующем затраты энергии, о движении протоплазмы, переносе вещества через мембраны против градиента концентрации или о мышечной (механической) работе — во всех случаях источником энергии в конечном счете оказывается гидролиз АТФ. Однако вскрытие всех тех промежуточных реакций, которые делают возможным сопряжение одного процесса со множеством других представляет собой необычайно трудную задачу. Ее решение известно лишь для относительно простых систем. Уже реакция окисления хромовой кислотой иодистого водорода [c.391]

Рис. 8-45. Топология перепоса белка через мембрану ЭР, проиллюстрированная для двух простых случаев. Считается, что промежуточный продукт переноса содержит петлю полипептидной цепи, в которой сигнальный пептид (называемый также сигналом начала переноса) формирует половину вертикального участка петли, а вторая половина в каждый данный момент образована переносимым участком полипептида. В случае, когда имеется только старт-пептид, а стоп-пептид отсутствует, полипептид переносится через мембрану целиком, и после отрезания стартового пептида в просвет (полость) ЭР высвобождается зрелый растворимый белок (А). Если имеется один старт-пептид и один стоп-пептид, перенос прекращается, когда стоп-пептид достигнет вертикального участка петли, в то время как синтез белка с цитозольнои стороны мембраны продолжается после отрезания сигнала начала переноса зрелый белок остается в мембране, он пронизывает липидный бислой ЭР, и с

При перемещении груза из одного компартмента в другой транспортные пузырьки обязательно переносят как мембраны, так и содержимое органелл. Тем не менее и при таком выравнивающем процессе сохраняются различия в составе мембран разных компартментов белок-рецептор SRP встречается только в мембране ЭР, а гликозилтрансферазы и ферменты процессинга олигосахаридов расположены только в мембранах определенных цистерн Гольджи и т. д. Следовательно, мембраны ЭР и каждою типа цистерн Гольджи должны иметь специальные механизмы для сохранения своей уникальности. Один из них - наличие специальных сигналов сортировки для каждого этапа продвижения продукта через ЭР и аппарат Гольджи. В результате, например, белки плазматической мембраны, попадающие в клетку путем специфического эндоцитоза. захватываются окаймленными ямками. Однако существует точка зрения, согласно которой при биосинтетическом транспорте через ЭР и аппарат Г ольджи, используется противоположный механизм, г.е. транспорт происходит автоматически, а для удержания продукта в орга-нелле требуются специфические сигналы. В соответствии с этой гипотезой каждый постоянный компонент ЭР или аппарата Гольджи должен иметь специальный сигнал, отвечающий за его сохранение в этом компартменте. Стратегия автоматического движения вперед и избирательного сохранения привлекательна еще и потому, что число белков, проходящих сквозь ЭР и аппарат Г ольджи к месту конечного назначения, значительно больще числа белков, остающихся там. Более того, при такой стратегии те белки, которые утратили свои сигналы сортировки, или были направлены в неверном направлении, могут выводиться из клетки Наконец, если бы сигналы требовались для транспорта, то они были бы необходимы для каждой его стадии - от ЭР к аппарату Г ольджи [c.82]

Общая модель, объясняющая работу мембранных ионных насосов, схематически показана на рис. 6.10. Видно, что активный перенос ионов происходит в три этапа. Сначала ион соединяется с молекулой переносчика, образуя комплекс ион — переносчик. Затем этот комплекс проходит через мембрану или переносит через нее заряд. Наконец, ион освобождается на противоположной стороне мембраны. Одновременно происходит аналогичный процесс, переносящий ионы в противоположном направлении. Из всех систем активного транспорта лучше всего изучен насос, переносящий через мембрану Na+ и К+ против концентрационных градиентов этих ионов. Источником энергии для работы этих насосов служит расщепление АТР АТРазой. Этот фермент носит название Na+, К -зависимой АТ Разы. Опытным путем было показано, что он одновременно выполняет функцию ионного переносчика. Он представляет собой крупный белок, связанный с мембраной и состоящий из двух полипептидных компонентов молекулярная масса каждого из этих компонентов составляет 100 000. Молекула этого белка пронизывает мембрану насквозь прикрепляясь к ее наружной стороне небольшими гликопротеиновыми цепями. С внутренней стороны мембраны происходит преимущественное связывание Na+ и АТР, а с наружной — К+ и различных ингибиторов ти- [c.144]

Перенос белков через мембраны митохондрий и хлоропластов в принципе аналогичен переносу их через мембраны эндоплазматического ретикулума, описанному в главе 7. Однако здесь есть несколько важных отличий. Во-первых, при транспорте в матрикс или строму белок проходит как через наружную, так и через внутреннюю мембрану органеллы, тогда как при переносе в просвет эндоплазматического ретикулума молекулы проходят только через одну мембрану (см. разд. 7.3.5). Кроме того, перенос белков в ретику-лум осуществляется с помощью механизма направленного выведения (ve torial dis harge)-он начинается тогда, когда белок еще не полностью сошел с рибосомы (котрансляционный импорт, см. разд. 7.3.9), а перенос в митохондрии [c.65]

Изучение способов сегрегации поверхностных слоев осуществляется методом введения в эти структуры меченых предшественников с последующим прослеживанием их судьбы через несколько генераций после переноса клеток в среду, не содержащую метки (ри18е-сЬа8е — эксперименты). Другой метод прослеживание образования определенных компонентов поверхностных структур после их индукции с целью выявления распределения на поверхности клетки новообразованных участков. В этом случае вместо меченых предшественников удобно использовать специфические маркеры клеточной стенки (рецепторы фагов, колицинов, а также матриксные белки) или цитоплазматической мембраны (интегральные мембранные ферменты), а также такие общие маркеры, как жгутики. [c.66]

Высокая подвижность веществ в плоскости мембраны сочетается с очень малой скоростью перехода молекул фос- )олипидов (и тем более белков) с одной поверхности мембраны на другую. В случае фосфолипидов переход молекулы через поверхность мембраны происходит в среднем лишь эдин раз за несколько часов. Благодаря этому мембраны асимметричны, т. е. внутренняя и наружная поверхности всех мембран имеют различный липидный и белковый состав. Асимметричная (относительно плоскости мембраны) ориентация транспортных белков приводит к однонаправленному (векторному) переносу веществ через мембраны. С механизмом процессов переноса мы ознакомимся в сле-1ующей главе. [c.121]

Перенос белков через мембрану ЭР обычно изучают на микрое мах-везикулах, образующихся из мембран ЭР в процессе выделе ния. Микросомы, образовавшиеся из шероховатого ЭР, несут рибосомы, прикрепленные к их внешней поверхности. Перена белков через мембраны микросом можно оценить по нескольки [c.112]

Транспортные белки характерны не только для биологических жидкостей. В последние годы внимание исследователей особенно привлекли белки, встроенные в наружные и виутренние мембраны клеток и обеспечивающие перенос через них разнообразных низко- и высокомолекулярных веществ. Эти белки получили название порииы, так как они образуют в мембранах поры, через которые идет транспорт. Некоторые из этих белков (порин I из наружной мембраны кишечной палочки—молекулярная масса 37205 Да, 340 аминокис-лотньге остатков порин из митохондрий печени крысы—димер из двух идентичных полипептидов и др.) выделены и охарактеризованы. Сюда же относятся белки—транслоказы, механизм переноса которыми веществ через мембраны ясен из рис. 43. [c.89]

Активный транспорт аминокислот через биологические мембраны.. Свободные аминокислоты, возникающие в результате гидролитического распада белков, используются в основном для ресинтеза белковых тел и лишь некоторая их часть подвергается дальнейшей деструкции. Кроме того, содержание свободных аминокислот в клетке постоянно пополняется за счет их синтеза de novo, охватывающего весь спектр протеиногенных аминокислот у аутотрофов и заменимых аминокислот у гетеро-трофов. Естественно, что существуют системы транспорта аминокислот через мембраны, обеспечивающие их перенос как через внешнюю клеточную мембрану, так и через систему внутриклеточных мембран, в цепь [c.263]

Проблему активного переноса аминокислот через биологические мембраны интенсивно разрабатывали многие исследователи. А. Майстер (1973) предложил гипотезу переноса аминокислот через мембраны при посредстве у-глутамилтрансферазиого цикла, сущность которой ясна из рассмотрения рис. 90. Согласно этой гипотезе, центральную роль в данном процессе играет фермент у-глутамилтрансфераза. Естественно, что транслокация аминокислот через биологические мембраны осуществляется также белками-переносчиками [c.264]

Перенос веществ через мембраны ядра, митохондрий, лизосом, эндоплазматической сети и других субклеточных элементов, равно как и через клеточную оболочку,— один из существенных механизмов регуляции обмена веществ и многих физиологических функций организма на клеточном уровне. В переносе ионов ведущая роль принадлежит циклическим пептидам и депсипеп-тидам, низкомолекулярных веществ—специальным ферментам (транслока-зам) (см. рис. 43), высокомолекулярных соединений, в частности белков,—сигнальным пептидам и их взаимодействию с белково-липидной частью мембран. Недавно обнаружена и изучена особая категория белков, названных порннами они образуют в мембранах поры и активно переносят по ним различные соединения (см. рис. 101 и 102). [c.479]

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с помощью специальных трансмембранных белков-пе-реносчиков (транслоказ). Белок-переносчик имеет центр связывания, комплементарный переносимому веществу, поэтому для облегченной диффузии, в отличие от простой, характерна высокая избирательность для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией. [c.207]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология