Общий случай k аллелей

Более общий случай. Возвращаясь к нашему примеру с островными популяциями, заметим, что случайная потеря и соответственно случайная фиксация аллеля могут произойти не только в первом поколении, как в описанном случае, но также и в последующих поколениях. Их вероятность увеличивается с уменьшением эффективного репродуктивного размера популяции N. Случайная потеря и фиксация-это крайние случаи в промежуточном случае в популяции сохраняются оба аллеля, но их частота флуктуирует случайным образом. [c.368]

ОБЩИЙ СЛУЧАЙ к АЛЛЕЛЕЙ [c.154]

Общий случай совместного влияния отбора, мутаций, миграций и инбридинга (а также произвольной комбинации части этих факторов) на динамику локуса с множественными аллелями рассмотрен в заметке [c.448]

Теперь можно сравнить между собой два случая делеций, D и DE, и посмотреть на препаратах хромосом слюнных желез, какой сегмент является общим для обеих этих делеций. В искомом сегменте должен быть расположен локус пары аллелей D-d, поскольку рецессивный признак d присутствует у обеих категорий гетерозигот по делеции. При самых благоприятных условиях можно получить результат, подобный показанному на фиг. 104, IV. Здесь имеется один общий для обеих делеций диск, поэтому можно с уверенностью полагать, что ген d и его доминантный аллель расположены именно в этом диске. Однако часто сегмент, общий для двух делеций, имеет большие размеры, и тогда локализация гена определяется менее точно. Но если мы соберем данные о большем числе делеций (или инверсий), то в конце концов наши результаты станут точнее. [c.227]

Рассчитывая значение хи-квадрат, как и выше, получаем = 5,26. Каково число степеней свободы в этом случае Оно равно единице, а не двум, как могло показаться по аналогии с рассмотренным выше случаем менделевского расщепления. Дело в том, что по исходным данным мы рассчитывали, что частота аллеля р равна 0,755. Зная это значение и общий объем выборки, мы можем определить ожидаемые численности двух генотипических классов, если знаем число особей в одном из этих трех классов. [c.265]

Исследование полиморфизма по серповидноклеточности в Африке стохастическая модель замещения одного аллеля другим [126]. В исследованиях подобного рода был проведен комплексный анализ, включающий изучение истории популяций Западной Африки, воздействия на них малярии и частот генов Hb S и Hb С. Наблюдаемая здесь ситуация сходна со случаем Hb E и талассемии в Юго-Восточной Азии в популяции присутствуют два аллеля НЬ S и НЬ С, обладающие противомалярийными свойствами значения приспособленности W различны для гомо- и гетерозигот против двойных гетерозигот действует сильный отбор. На рис. 6.26 показано изменение генных частот, происходящее при вытеснении аллеля НЬ С аллелем Hb S решающим фактором здесь является селективное преимущество гетерозиготы по Hb S по сравнению с гетерозиготами по НЬ С. Как и в случае НЬ Е и талассемии, использована детерминистическая модель отбора. Предполагается, что популяция имеет бесконечно большую величину. С другой стороны, в модели, приведенной на рис. 6.26,Б, эффективный репродуктивный размер популяции (разд. 6.4.1) принят равным 1000, поэтому возникают случайные флуктуации генных частот. Эта модель стохастическая. Общая тенденция здесь та же, что и на рис. 6.26, , однако ясно видны случайные флуктуации частот. [c.326]

Рис. 5. Количество семей, необходимое для картирования компонентного доминантного аллеля, участвующего в развитии заболевания в случае модели генного взаимодействия. Считаются неизвестными и родитель, от которого унаследован данный аллель, и фаза этого аллеля с маркером. Частота аллеля в общей популяции не превышает 5%, поэтому один из родителей рассматривается как гетерозигота, а другой — как нормальная гомозигота (см. текст). Для сравнения также показано количество семей, необходимое для случая, когда за признак отвечает доминантный аллель одного гена.

При обсуждении полностью отрицательного ассортативного скрещивания было показано, что условие равновесия не зависит от первоначального состава популяции. Можно также показать, что это является общим свойством отрицательного ассортативного скрещивания — как полного, так и неполного. В отношении данного свойства отрицательное ассортативное скрещивание несколько напоминает случай с аллелями самостерильности, описанный в гл. 9. [c.327]

Эта модель очень частная и простая. Но даже ее анализ оказывается уже крайне громоздким. Для изучения общего случая (п генов, частоты аллелейд ) метод необходимо видоизменить. Сначала предположим, что пара аллелей гетерозигот Аа имеет фенотипический эффект а, гомозигот АА -2а, а гомозигот аа-0. Таким образом, мы снова предположили, что гетерозиготы занимают промежуточное положе- [c.241]

Часть двух конъюгировавших хромосом из слюн-НОЙ железы (граница между ними показана тонким пунктиром), гетерозиготных по генам Аа, ВЬ,. .. F/. II. Случай с делецией 1 показывает, что гены ud должны быть локализованы в определенной петле хромосомы. III. Случай с делецией 2 аналогичным образом показывает, в каком из сегментов хромосомы должны быть локализованы гены d е. IV. Дальнейшие выводы, полученные на основании изучения этих двух делеций. Поскольку ген d затронут при обеих делециях, а у них имеется лишь один общий темный диск, то пара аллелей D-d должна быть локализована именно в этом диске. [c.226]

Все распределения на рис. 3.55 имеют только одну моду (т. е. они унимодальны). Кроме того, они сходны с нормальным распределением. Это сходство увеличивается с возрастанием числа рассматриваемых генов (и), т. е. при возрастании п нормальное распределение является предельным случаем биномиального. Можно показать, что эта аппроксимация становится удовлетворительной как раз тогда, когда частоты положительных и отрицательных аллелей не равны. Чем ближе к симметрии, тем большие значения п требуются для достижения той же степени аппроксимации. Вообще, унимодальное распределение, которое более или менее точно аппроксимируется нормальным, является типичным для генетической модели аддитивной полигении. Однако ни унимодальность распределения, ни его форма не зависят от конкретных свойств этой модели (равных и аддитивных вкладов генов) и потому могут служить индикаторами мультифакториального наследования в более общем смысле. [c.239]

Отношение D/L. Другое допущение, принимаемое при использовании генетических грузов для различения гетерозисных и частично доминантных генов, вытекает из различных математических ожиданий расиределения приспособленностей гомозигот у вновь возникших мутаций и у мутаций, которые уже испытали действие естественного отбора. Распределение жизнеспособностей гомозигот по хромосомам, полученных обычным способом (рис. 2), можно разделить, как мы уже видели, на два модальных класса. Обозначим через L общую потерю приспособленности (в сравнении с некоторым оптимальным генотипом), которая происходит в результате получения летальной или полулетальной гомозиготы, а через D потерю жизнеспособности у квазинормальных или вредных гомозигот. Тогда отношение DjL будет иметь различные математические ожидания в зависимости от степени доминирования генов, если хромосомы взяты из равновесной популяции, так как равновесные частоты генов с различной степенью вредности будут различаться. Более того, у гомозигот по вновь возникшим мутациям отношение DjL будет опять-таки иным, поскольку отбор еще не изменил их частоты, и отнощение это должно быть независимым от доминирования и сверхдоминирования, отражая лишь общую частоту мутаций разных типов. В табл. 15 показаны ожидаемые отношения DIL для разных случаев доминирования и для новых мутаций. Согласно этим результатам, можно отличить постоянное частичное доминирование от частичного доминирования, которое возрастает по мере снижения интенсивности отбора, как предполагал Мёллер. В первом случае отношение DjL для равновесных мутаций должно быть во много раз выше, чем для новых мутаций, причем оно тем выше, чем меньше вредность в среднем квазинормального генотипа, тогда как в последнем случае отношение DIL одинаково как у новых, так и у равновесных мутаций. К сожалению, невозможно отличить ни последний случай от гетерозиса по k аллелям, пи случай постоянного доминирования от таких ситуаций, когда имеется два гетерозисных аллеля, один из которых встречается гораздо чаще, Чем другой, и лишь очень слабый гетерозис. [c.91]

После возникновения аллельной изменчивости в результате мутационного процесса или иммиграции общее разнообразие генотипов может значительно увеличиться за счет рекомбинации, но, разумеется, этот источник генотипической изменчивости всецело ограничен изменчивостью аллелей, участвующих в рекомбинации. Если все локусы почти мономорфны, то, хотя рекомбинация и даст несколько новых уникальных сочетаний аллелей разных локусов и хотя такие уникальные комбинации могут служить основой для новых адаптаций, частота их возникновения будет слишком мала. Например, при наличии двух почти моиоморфных локусов, каждый с частотой аллельных вариантов 0,001, легко может случиться так, что гамета с двойной мутацией аЬ будет, совершенно отсутствовать. Однако частота образования такой гаметы путем рекомбинации равна частоте рекомбинации, умноженной на частоту двойных гетерозигот, или максимум (0,5) (0,002) (0,002) = 2-10- . Таким образом, рекомбинация, которая может продуцировать новые варианты из двух локусов с частотой, не превышающей произведение их гетерозиготностей, становится эффективной только в том случае, если величины гетерозиготности по обоим аллелям уже высокие. [c.195]

Все вышеописанные методы применимы лишь в частном случае двух аллелей. Однако Кемпторн [280] модифицировал последний из них (представление популяции в виде двух частей) и распространил его на случай множественных аллелей. В данной главе мы рассмотрим этот общий метод для двухаллельной системы, а применение его к случаю множественных аллелей дадим в гл. 5. Модификация основана по существу на аналогии между менделевской популяцией и факторным экспериментом. Менделевскую популяцию можно представить в виде таблицы 2 X 2, в которой аллели выполняют роль анализируемых факторов. [c.53]

Правило Кастла (Харди — Вайнберга) к случаю множественных аллелей впервые прямо применил Вайнберг [см. 598]. В том, что приведенные доли генотипов действительно являются равновесными, можно убедиться разными способами. Например, можно выписать, как это было сделано в табл. 1.2, двадцать один возможный тип скрещивания и все типы потомков с соответствующими им частотами. При этом суммарные частоты каждого из щести типов потомков окажутся как раз такими, какие приведены выше. Таблица, включающая двадцать одно скрещивание, слишком длинна, чтобы полностью приводить ее здесь. Отметим только, что из нее можно вывести ряд следствий, точно так же как из табл. 1.2 было выведено множество свойств, относящихся к случаю с двумя аллелями. Гораздо легче убедиться в том, что (1) является состоянием равновесия, если определить вначале соотношение различных типов гамет, продуцируемых популяцией, а затем использовать принцип эквивалентности случайного скрещивания особей случайному объединению гамет (гл. 1, 5). Так, например, общее число гамет А в популяции (1) составляет р +рд +рг=р аналогичное соотношение можно получить и для численностей гамет других типов. [c.79]

Естественным следующим шагом в анализе стационарных распределений является переход к многолокусно-му случаю. Функция средней приспособленности wix) в этом случае определяется коэффициентами приспособленностей, зависящими от генотипов по всем локусам. В качестве состояний популяции следует брать вектор концентраций различных типов гамет (или частот аллелей и характеристик неравновесности по сцеплению). При этом частоты гепотипов не будут в общем случае определяться частотами аллелей. Матрица диффузии для концентраций гамет по-прен нему имеет вид (7.4) в силу полиномиальной природы выбора гамет при гипотезе случайного скрещивания. Снос из-за отбора и миграций также полностью совпадает по виду с соответствующими выражениями для нолналлельного однолокусного случая. Новым в много-локусной ситуации будет появление рекомбинаций. В простейшем примере с двумя диаллельными локусами возможны гаметы четырех типов, концентрации которых обозначим через Xi, х , Хз, х , включая зависимую х . Здесь Xi соответствует гамете x — AJi , Xs—A Bi, [c.433]

В то же время двухаллельный случай принципиально отличается от ситуации с множественными аллелями. Каковы бы ни были слагаемые, соответствующие разложению коэффициента сноса Mix) в модели с двумя аллелями на компоненты из-за различных микроэволюционных факторов, для каждого из них можно найти целевую функцию из (11.6). К сожалению, в многомерном случае это не так, с чем мы уже столкнулись на примере с общим характером мутаций и в случае рекомбинаций между двумя не полностью сцепленными локусами. В диффузионной модели это различие соответствует тому, что в двуха.тлелы10й (т. е. одномерной) ситуации поток вероятности при стационарности всегда равен нулю, тогда как в многомерном случае возможна циркуляция. [c.437]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология