Модель мембраны мозаичная

Рис. 22.1. Жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны

Рис. 5.16. А. Трехмерное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны. Б. Плоскостное ее изображение. Гликопротеины и гликолипиды связаны только с наружной поверхностью мембраны.

Рис. 5. Мозаичная модель клеточной мембраны

Современное представление о структуре мембраны. Совокупность результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, дала возможность предложить новую жидкостно-мозаичную модель строения биологических мембран (Сингер и Никольсон, 1972 г.). Согласно Сингеру и Николь-сону, структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками (рис. [c.13]

Рис 28 Жидкостно мозаичная модель клеточной мембраны [c.100]

Рис. 2.1. Жидкостно-мозаичная модель мембраны. Согласно этой модели, транспорт веществ может происходить как через бислойные, так и через белковые участки. Свойства этих двух путей транспорта сильно различаются.

Другая концепция, разработанная Ленардом и Сингером, я позднее Сингером и Никольсоном [40, 48], исходит из ряда термодинамических соображений. По аналогии с глобулярными белками, в которых одним из определяющих факторов в формировании третичной структуры являются гидрофобные взаимодействия (см. разд. 3.1.1.), авторы считают, что любая модель мембраны, в которой какое-либо количество гидрофильных групп удаляется с поверхности, термодинамически невыгодна, нестабильна. Поэтому они представляют мембрану как бимолекулярный слой липидов, в котором неравномерно, в виде мозаики, распределены глобулярные белки (рис. 6, е). Такая модель получила название жидкостно-мозаичная модель мембраны. Несмотря на большую популярность, которую эта модель сохраняет до сих пор, она имеет ряд существенных недостатков. В частности, она в некоторой степени противоречит данным о трехслойной структуре мембраны, а также возможности удаления большей части липидов из мембраны при сохранении белкового каркаса [26]. [c.148]

Другой метод исследования мембран заключается в получении сколов замороженных при температуре жидкого азота клеток и контрастировании образующихся поверхностей с помощью напыления тяжелых металлов (платина, золото, серебро). Полученные препараты просматривают в сканирующем электронном микроскопе. При этом можно увидеть поверхность мембраны и включенные в нее мозаично мембранные белки (рис. 19). Такая организация мембран хорошо объясняется жидкокристаллической моделью с мозаичным вкраплением мембранных белков, в которой мембранные липиды образуют бислой, где неполярные области их молекул обращены друг к другу в центральной части мембраны, а их полярные группы смотрят наружу (рис. 20). Мембранные белки пронизывают бислой мембраны и могут диффундировать в [c.30]

Рис. 10.1. Мозаичная модель клеточной мембраны [3]

Жидкостно-мозаичная модель мембраны [c.184]

Такое разделение транспортных систем вытекает непосредственно из жидкостно-мозаичной модели мембраны. Различия систем особенно важны в связи с тем, что механизмы транспорта через бислой, по-видимому, являются общими для различных мембран, а белковые транспортные системы в различных мембранах различны. Характеристики этих двух форм транспорта мы рассмотрим раздельно. [c.34]

Мембрана находится в динамическом, лабильном состоянии, химические реакции и приток энергии исключают для нее равновесное состояние. Это обстоятельство делает маловероятной простую бислойную модель, по-существу статичную , говорит в пользу мозаичной модели. Вместе с тем очевидно, что необходимый уровень неравновесности у этой модели достигается относительно небольшими структурными нарушениями в бислойной модели без коренной ломки структуры. [c.387]

В большинстве своем мембраны асимметричны, т.е. имеют неравноценные стороны, что хорошо согласуется с жид-костно-мозаичной моделью. Эта асимметричность проявляется, м-первьк, в том, что внутренняя и ввдшняя стороны плазматических мембран бактериальных и животных клеток ррличааотся по составу полярных липидов. Так, например, внутренний липидный слой мембраны. эритроцитов человека содержит в основном фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин, а внешний-фосфатидилхолин и сфингомиелин. Вогвторы некоторые транспортные системы в мем- [c.346]

В 1971 г. Ф. Сенгер и Г. Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель биомембран, согласно которой мембраны представляют собой жидкокристаллические структуры, в которых белки могут быть не только на поверхности мембран, но и пронизывать их насквозь. В этом случае основой мембраны является липидный бислой, в котором углеводородные цепи фосфолипидов находятся в жидкокристаллическом состоянии, и с этим бислоем связаны белки двух типов периферические и интегральнь1е. Первые - гидрофильные, связаны с мембранами водородными и ионными связями и могут быть легко отделены от липидов при промывании буфером, солевым раствором или при центрифугировании. Вторые белки - гидрофобные, находятся внутри мембраны и могут быть выделены только после разрушения липидного слоя детергентом (процесс солюбилизации мембран), например, додецилсульфатом натрия, ЭДТА, тритоном и др. Интегральные белки, как правило, амфипатические, т.е. своей гидрофобной частью они взаимодействуют с жирными кислотами, а гидрофильной частью - с клеточным содержимым. Интегральные белки часто являются гликопротеидами, которые синтезируются в аппарате Гольджи, глико-зилируются в мембране и содержат много гидрофобных АК и до 50% спиральных участков. Эти белки перемещаются внутри липидного бислоя со скоростью, сравнимой с перемещением в среде, имеющей вязкость жидкого масла ( море липидов с плавающими айсбергами белков ). [c.107]

Рис. 1.2. Жидкостно-мозаичная модель плазматической мембраны (объяснения в тексте)

Результаты, полученные этими и некоторыми другими методами, дали возможность предположить, что мембраны имеют мозаичное строение и состоят из липидного матрикса, в который в разных местах вкраплены белки (рис. 2.8). Такая модель учитывает, что не все участки белковой молекулы гидрофильны, а липиды не полностью гидрофобны. Согласно этой модели, заряженные (полярные) группы белковых и липидных молекул находятся на наружной поверхности мембраны, в контакте с клеточной водой, а незаряженные (неполярные) группы образуют внутреннюю гидрофобную часть мембраны. Предполагается также, что одни белки непрочно прикреплены к наружной поверхности мембраны, тогда как другие (так называемые интегральные белки) пронизывают всю толщу мембраны. К такому заключению приводят биохимические эксперименты они показывают, что часть белков легко отделяется от мембран, а отделение других оказывается возможным лишь после полного распада мембранной структуры. [c.31]

Ультраструктурная организация мембран дисков рассматривается в настоящее время в рамках мозаичной модели Зингера — Никольсона. Действительно, липиды дисков организованы в виде бислоя. На это указывают данные, полученные методом двойного лучепреломления и рентгеноструктурного анализа. Различные фосфолипиды распределены асимметрично по обе стороны бислоя. Так, фосфатидилэтаноламин преимущественно локализован на внешней, а фосфатидилсерин и фосфатидилхолин — на внутренней стороне мембраны диска. [c.123]

Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые айсберги не всегда свободно плавают в липидном море, а могут быть заякорены на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки (рис. [c.14]

Унитарная модель не раз модифицировалась. В настоящее время наиболее правдоподобной представляется мозаичная модель мембраны, показанная ыа рис. 10.2. Билипидный слой фигурирует и в этой модели. Действительно, искусственные липидные мембраны, имеющие двуслойное строение, оказались во многих отношениях сходными с биологическими мембранами. Искусственные мембраны получаются при контакте смеси фосфолипидов и нейтральных липидов, растворенных в органических растворителях, с водой. При этом можно получить черные мембраны, т. е. тонкие слои, лишенные интерференционных цве- [c.335]

Полярные группы взаимодействуют с белками. Даниэли и Давсон предполагали, что белки образуют симметричные мономолекулярные слои на внешней и внутренней стороне липидного бислоя. Позднее было установлено асимметричное распределение белков в клеточных мембранах. Среди мембранных белков имеются такие, которые способны взаимодействовать с гидрофобными радикалами и проникать в глубь мембраны (интегральные белки). Так как часть поверхности мембраны свободна от белков (у эритроцитов около 30 %, у микросомаль-ных мембран около 20 %), в настоящее время наиболее принятой является мозаичная модель мембраны (рис. 10.12, б). Макро- [c.435]

Рис. 2.8, Жидкостная мозаичная модель мембраны схематическое трехмерное изображение и поперечный разрез. (Singer S, J., Ni olson Q. L. 1972. S ien e, 175, 720—731.) Крупные частицы — белки. Одни из них пронизывают всю толщу мембраны, а другие закреплены в ней более рыхло. Маленькие шарики, от каждого из которых отходят по две вертикальные линии, изображают молекулы фосфолипидов. Шарик соответствует гидрофильной части молекулы, а вертикальные линии — ее длинным гидрофобным углеводородным хвостам.

Эту трехслойную структуру вначале назвали элементарной мембраной и полагали, что она состоит из ориентированных липидных и белковых комплексов. По современному представлению двуслойность создается липидами с противоположной ориентацией, образуюш,ими матрикс, в который белки заключены полностью или погружены лишь частично и выступают с той или другой ее стороны. И липидные, и белковые компоненты находятся в жидком состоянии, как показывает модель жидкой мозаичной мембраны на рис. 4.3. Боковые движения липидных й белковых компонентов совершаются относительно быстро. Однако они ограничены тем, что эти компоненты могут быть связаны с непосредственно подлежащей цитоплазмой это создает основу для региональной специализации мембраны, которая иг- [c.79]

В 1972 г. Джонатан Сингер и Гарт Николсон (J. Singer, G. Ni olson) предложили жид-костно-мозаичную модель, объясняющую в общих чертах организацию биологических мембран. Согласно этой модели, мембраны представляют собой двумерные растворы определенным образом ориентированных глобулярных белков и липидов (рис. 10.28). В пользу предложенной модели свидетельствует большое количество экспериментальных данных. Основные положения жидкостно-мозаичной модели сводятся к следующему. [c.218]

Функционирующие мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, диспергированных в жидком фосфолипидиом матриксе. Жидкостно-мозаичная модель мембранной структуры была предложена в 1972 г. Сингером и Николсоном (рис. 42.9). Первые данные об адекватности этой модели были получены при искусственно индуцированном слиянии двух разных родительских клеток. Оказалось, что при образовании межвидовой гибридной клетки в плазматической мембране происходит быстрое стохастическое перераспределение видоспецифичных белков. Впослед- [c.133]

После гипотезы Даниэлли и Дэвсона предложены разнообразные модели строения биомембран. Развитие представлений о строении биомембран изложено в ряде обзоров (см., например, [227, 228]). Наибольшую популярность в настоящее время получила мозаичная модель биологической мембраны [229], согласно которой функциональные белки погружены и диффундируют в жидкообразном липидном бислое. Белок погружен в бислой таким образом, что полярные и ионизованные группы взаимодействуют с водой, а гидрофобные части — с углеводородными цепями липидов. [c.167]

Схема мозаичной модели клеточной мембраны 1 - полярная головка молекулы липнла, 2-углеводородная цепь молекулы липида, 3 - интегральный белок [c.29]

В липидный бислой погружены и встроены молекулы белков, способные передвигаться в мембране. Следовательно, мембраны не являются системами, состоящими из жесткофиксированных элементов жидкостно-мозаичная модель представляет мембрану как море жидких липидов, в котором плавают айсберги белков (рис. 2.5). [c.34]

Для биологов особый интерес представляют сополимеры с полипептидным блоком и неполипептидным блоком, так как они образуют упрощенные модели белков, особенно белковых мембран. Зингер [71] недавно предложил жидкую мозаичную модель для мембран. В этой модели матрица мембраны образована двух- [c.249]

Исходя из результатов исследований, проведенных химическими и электронномикроскопическими методами, а также учитывая сходство в свойствах синтетических фосфолипидных бислоев и природных мембран, С. Джонатан Сингер и Гарт Николсон сформулировали в 1972 г. теорию строения мембран, получившею название жидкостно-мозаичной модели (рис. 12-18). Согласно этой модели, основдсш. непрерывной частью мембраны, т.е. ее матриксом, служит по-лфньш липидный кислой. При обыч-Щ)й для, клетки температуре матрикс находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насьпценными и ненасьпценными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных липидов. Жидкостно-мозаичная модель предполагает также, что на поверхности расположенных в мембране интегральных бел- [c.345]

Рис. 10,12. Модели строения биологической мембраны а — по Даниэли и Давсону I — липидный бислой 2 — мономолекулярный слой белков б—мозаичная модель /—липидный бислой 2—поверхностный слой белков 3 — интегральные белки 4 — ионный канал

Наиболее распространенным стеролом в мембранах является холестерол, который содержится почти исключительно в плазматической мембране клеток млекопитающих, но в меньщем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах аппарата Гольджи и ядерных мембранах. Содержание холестерола обычно увеличивается в направлении к наружной стороне плазматической мембраны. Холестерол встраивается между фосфолипидными молекулами, причем его гидроксильная группа контактирует с водной фазой, а остальная часть располагается внутри гидрофобного слоя. При температуре выще температуры фазового перехода (см. описание жидкостно-мозаичной модели) его жесткое сте-рольное кольцо взаимодействует с ацильными группами фосфолипидов, ограничивая их подвижность это приводит к уменьщению текучести мембран. С другой стороны, при температурах, близких к температуре фазового перехода, взаимодействие холестерола с ацильными цепями препятствует их взаимному упорядочиванию. В результате снижается температура, при которой происходит переход жидкость—гель, а это помогает поддерживать текучесть мембраны при более низких температурах. [c.129]

Рис. 4.3. Жидкая мозаичная модель плазматической мембраны. Видны полисахаридные цепи гликопротеинов, выступающие во внеклеточное пространство. (Faw ett, 1981.)

Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фос фолипидным морем, по которому плавают белковые айсберги Одним из подтверждений жидкостно-мозаичной модели явля ется и тот факт, что, как установил химический анализ, в раз ных мембранах соотношение между содержанием белков и фос фолипидов сильно варьирует в миелиновой мембране белков в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в эритроцитах, напротив, белков в 2,5 раза больше, чем липидов. При этом, согласно современной модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть примерно одинаково. Тот факт, что не вся поверхность биологической мембраны покрыта белками, показал и метод ядерного магнитного резонанса (см. 3). Так, например, более чем половина поверхности мембраны кишечной палочки образована полярными головами липидов. [c.13]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология