Клостридии

У клостридий и у других строгих анаэробов обнаружен фермент, сходный с липоилзависимыми дегидрогеназами кетокислот — пируват ферредоксин — оксидоредуктаза, катализирующая обратимое декарбок- [c.272]

Окислитель ферредоксин представляет собой железо-серный белок с низким окислительно-восстановительным потенциалом (гл. 10, разд. В). Ферредоксины клостридий являются двухэлектронными окислителями. Сравнение с уравнением (8-65) показывает, что окисленный ферредоксин заменяет МАО+. Однако реакция не нуждается в липоевой кислоте. По-видимому, возможно окисление связанного тиамином активного ацетальдегида железо-серным центром оксидоредуктазы до ацетилтиа-минового производного (разд. К, 2), которое затем реагирует с СоА. [c.273]

Смешанное кислое брожение встречается не только у бактерий. Так, трихомонады, паразитические жгутиковые, относящиеся к типу простейших, тоже способны в анаэробных условиях превращать пируват в ацетат, сукцинат, СО2 и Н2. У этих организмов нет митохондрий, но имеются напоминающие микротельца частицы, названные гидрогеносома-ми, способные превращать пируват в ацетат, СО2 и Нг [39]. Фермент, катализирующий расщепление пирувата, по-видимому, не содержит ли-поата и, возможно, близок по свойствам пируват ферредоксин—оксидо-редуктазе клостридий [уравнение (8-66)]. В гидрогеносомах находится также активная гидрогеназа. [c.351]

Гем обнаружен у всех организмов, за исключением анаэробных клостридий и молочнокислых бактерий. Молочнокислые бактерии примечательны тем что, по-видимому, вообще не содержат железа, тогда как клостридии богаты соединениями, содержащими негемовое железо. Гемопротеиды в крови обратимо связывают кислород, в то время как в концевых оксидазных системах, а также в гидроксилазах и оксиге-назах гемопротеиды активируют кислород, делая его способным взаимодействовать с углеродными соединениями или с водородом. Другие гемовые соединения катализируют реакции не с Ог, а с Н2О2. К ним относятся пероксидазы и каталазы. Еще одну группу составляют гемовые ферменты, функцией которых является только перенос электронов. [c.366]

Еще более очевидно присутствие белков с негемовым железом у клостридий, которые вообще не содержат гема. Именно из этих бактерий был выделен первый негемовый железосодержащий белок, названный ферредоксином. Этот белок, обладающий поразительно низким восстановительным потенциалом Е° = —0,41 В), участвует в реакции, катализируемой пируват ферредоксин—оксидоредуктазой (гл. 8, разд. К,3), в фиксации азота у некоторых видов и в образовании Нг. Он представляет собой небольшой белок зеленовато-коричневого цвета, содержащий всего 54 аминокислотных остатка, но образующий комплекс с восемью атомами железа. Если снизить pH до 1, освобождается восемь молекул H2S. Таким образом, белок содержит восемь атомов ла- бильной серы , каким-то образом связанных железо-сульфидными связями. Ферредоксины оказались только первыми представителями большого семейства открытых позднее железо-серных белков [37—39]. Большинство из них содержит железо и лабильную серу в отноше-яии 1 1, но число атомов железа на молеку. белка оказывается различным. Кроме того, одна группа белков вообще не содержит лабиль -ной серы железо в них удерживается боковыми цепями четырех астат [c.379]

Амино- (3) и З-гидрокси-4-ацетил-1,4,5,6-тетрагидро-1,2,4-триазиндионы-5,6 (12) также представляют наибольший интерес в качестве препаратов для коррекции естественного микробиоценоза кишечника (способствуют затормаживанию условно-патогенных стафилококков и клостридий и умеренной активизации в кишечнике бифидобактерий и лактобацилл). Так, на 10-й, 20-й и 30-й дни опыта содержание стафилококков в кишечнике крыс под влиянием соединений 3 и 12 понизилось, по сравнению с фоновым значением, в 1,06 и 1,14 раза (на 0,4 и 0,9 lgKOE/г), в 1,18 и 1,39 раза (на [c.19]

Большинство сапрофитных и патогенных вегетативных форм бактерий погибают при воздействии температуры в пределах от 60 до 80"С в течение нескольких минут. Споровые формы гораздо более устойчивы к теплу и для их инактивации требуется прогрев от 100 до 180°С. Например, при прогреве талька горячим воздухом при температуре 180 С (не менее 30 мин) и незначительном встряхивании отмирают не только вегетативные ( рмы бактерий, но и споры клостридий. [c.528]

Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 4 табл. 5). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество — фанулеза. Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий фуппы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии. [c.63]

Один вид клостридиев (С. ylindrosporum), сбраживающий пурины, способен образовывать формиат и тетрагидрофолат (ТГФК) из формилтетрагидрофолиевой кислоты в реакции, сопровождающейся фосфорилированием ЛДФ [c.208]

У многих клостридиев и энтеробактерий среди продуктов брожения обнаруживают этиловый спирт, но путь его образования отличен от описанного в предьщущем разделе. Сбраживание сахаров до пировиноградной кислоты происходит по гликолитическому пути, дальнейщее же превращение пирувата идет не через пируватдекарбоксилазу. У названных фупп бактерий пируват подвергается расщеплению, приводящему к образованию ацетил-КоА. Реакция катализируется пируватдегидрогеназой. Ацетил-КоА затем восстанавливается до ацетальдегида [c.222]

Типичными представителями клостридиев, осуществляющих маслянокислое брожение, являются С. butyri um и С. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, СО2 и Н2 (рис. 57). Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция — разложение пирувата до ацетил-КоА и СО2, сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина (Фд). Реакция катализируется ферментом пируват ферредоксин-оксидоредуктазой и является ключевой в маслянокислом брожении. Особенности реакции — участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (Ре8-белки). [c.232]

Клостридии содержат ферредоксины с 1—2 центрами Ре484-типа и молекулярной массой 6000—7000 Да. [c.234]

Ферредоксины играют центральную роль в метаболизме клостридиев, сопрягая катаболические процессы с биосинтетическими реакциями (рис. 59). Объясняется это тем, что у клостридиев (как и других облигатных [c.235]

Рис. 59. Роль ферредоксина в метаболизме клостридиев

В связи с этим особо важное значение приобретает превращение ацетил-КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение клостридиями энергии в процессе маслянокислого брожения. Процесс включает несколько ферментативных реакций (см. рис. 57). Сначала имеет место окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, катализируемое пируват ферредоксин-оксидоредукта-зой. Далее с помощью гидрогеназы происходит выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина. [c.236]

При разрушении клеток С. pasteurianum гидрогеназная активность проявляется только в растворимой фракции в периплазматическом пространстве и цитоплазме. Гидрогеназа, локализованная в периплазматическом пространстве, катализирует необратимую реакцию поглощения Нз- Находящаяся в цитоплазме гидрогеназа способна катализировать реакции как поглощения, так и вьщеления Н3. У клостридиев она входит в состав ферментного комплекса, осуществляющего окислительное декарбоксилирование пирувата (см. рис. 57). [c.237]

Основная функция гидрогеназ клостридиев (и других облигатных анаэробов) заключается в избавлении от избытка образующихся в катаболических реакциях восстановительных эквивалентов (электронов), которые переносятся на Н" и удаляются из клетки в виде молекулярного водорода. [c.237]

Основным источником выделяемых при брожении газообразных продуктов (СО3 и Нз) служит реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода. В частности, НАД Нз, возникающий на гликолитическом пути, может восстанавливать ферредоксин в реакции, катализируемой НАД-Нз ферредоксин-оксидоредуктазой, а с восстановленного ферредоксина Нз вьщеляет- [c.237]

Физиологический смысл дополнительных ферментативных этапов у С. a etobutyli um, ведущих к накоплению в среде н-бутано-ла, этанола и ацетона, заключается в образовании конечных продуктов нейтрального характера. Первоначально нейтральный pH среды вследствие накопления масляной и уксусной кислот быстро падает. Некоторые клостридии выработали механизм борьбы с [c.238]

Изучение физиологии группы клостридиев, осуществляющих ацетоно-бутиловое брожение, привело к открытию В. Н. Шапошниковым (1884—1968) явления двухфазности этого процесса, которое позднее было обнаружено в большинстве типов брожений, характеризующихся сложным набором конечных продуктов. В основе явления двухфазности лежит тесная связь между конструктивными и энергетическими процессами. Вначале, когда имеет место активный рост культуры, сопровождающийся интенсивными биосинтетическими процессами, происходит значительный отток образующегося при брожении восстановителя для конструктивных целей. Это сопровождается преобладающим синтезом более окисленных конечных продуктов брожения (I фаза). При затухании роста и переходе культуры в стационарное состояние уменьшается потребность в восстановителе для конструктивных целей. Последнее приводит к большему его использованию в энергетических процессах и, следовательно, к образованию более восстановленных конечных продуктов брожения (II фаза). Таким образом, масштабы конструктивного метаболизма определяют характер и направление энергетических процессов. [c.240]

С точки зрения решения обеих проблем (нейтрализация среды и акцептирование восстановительных эквивалентов, образующихся при гликолизе), наиболее эффективен путь, ведущий к синтезу этанола, на двух этапах которого происходит акцептирование водорода с НАД Нз- Некоторые клостридии в качестве одного из нейтральных продуктов образуют значительные количества этанола. [c.241]

К клостридиям относят большое количество видов бактерий, число которых постоянно возрастает. Это один из самых крупных родов среди эубактерий. Принадлежность к роду определяется на основании только трех признаков 1) способности образовывать эндоспоры 2) облигатно анаэробного характера энергетического метаболизма 3) неспособности осуществлять диссимиляционное восстановление сульфата. Отсюда понятно, что эта таксономическая группа эубактерий чрезвычайно гетерогенна, о чем, в частности, свидетельствует интервал значений ГЦ-оснований ДНК, молярное содержание которых с учетом описанных новых видов занимает область от 21 до 57 %. [c.241]

Из этого можно также сделать вывод, что организмы, объединяемые в род lostridium, нельзя рассматривать как эволюционно однотипные. Последующая характеристика их метаболических особенностей дает достаточно четкое представление об этом. Изучение эубактерий, относимых к клостридиям, наоборот, указывает на раннее расхождение видов рода в процессе эволюции. [c.241]

Рис. 61. Процесс спорообразования у клостридиев

Клостридии — облигатные анаэробы. Однако спектр их чувствительности к молекулярному кислороду достаточно широк, что связано с обнаружением в ютетках большинства клостридиев су-пероксидцисмутазы и с другими приспособлениями на уровне клеточных популяций, помогающими нейтрализовать токсические эффекты О2 и его производных. Именно при работе с клостридиями Л. Пастер в 1861 г. открыл форму жизни без кислорода. [c.242]

Субстратами брожения сахаролитических клостридиев служат такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, лактоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал, целлюлозу, пектин, хитин, предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридиев, осуществляющих разобранное в предыдущем разделе классическое маслянокислое брожение, являются С. butyri um и С. pasteurianum. Известны среди клостридиев виды, сбраживающие сахара по гликолитическому пути, но без образования масляной кислоты (табл. 17). Пути, ведущие к биосинтезу большинства перечисленных в таблице продуктов брожений, осуществляемых клостридиями, уже обсуждались нами при разборе маслянокислого и других видов брожений. [c.242]

Основные продукты брожения некоторых сахаролитических клостридиев, не образующих масляной кислоты [c.243]

Ряд аминокислот может подвергаться сбраживанию клостридиями только парами. Механизм процесса был расшифрован Л.Стиклендом (L. Sti kland) в 1934 г., показавшим, что при этом происходит сопряженное окисление-восстановление пары аминокислот, одна из которых окисляется, другая — восстанавливается. Такой тип сбраживания аминокислот получил название реакции Стикленда. Окисляемыми аминокислотами, т.е. донорами электронов, служат аспарагин, аланин, валин, серин, гистидин и др. Восстанавливаемые аминокислоты — глицин, пролин, орнитин, аргинин и др. [c.245]

Наиболее обстоятельно изучен процесс сопряженного сбраживания аланина и глицина, которые, как правило, поодиночке большинством клостридиев не используются. Первым этапом [c.245]

Таким образом, типы брожений, осуществляемых клостридиями, необычайно разнообразны как в отношении используемых субстратов, так и синтезируемых конечных продуктов, и виды, осуществляющие сбраживание углеводов по гликолитическому пути с накоплением масляной кислоты в качестве одного из основных продуктов, являются только одной из групп организмов, относимых к роду lostridium. [c.247]

Потребности клостридиев в питательных веществах отличаются большим разнообразием. Как правило, клостридии могут расти только на сложных, богатых органическими соединениями [c.247]

Пути включения СО2 в клеточный метаболизм клостридиев различны. Углекислота может использоваться ими в качестве конечного акцептора электронов, что приводит к прямому восстановлению СО2 до формиата. Донорами электронов в этой реакции служат восстановленный ферредоксин или НАД Н2. Реакция может служить способом удаления избытка восстановительных эквивалентов, образующихся при брожении, т.е. быть необходимой для сбалансирования окислительных и восстановительных этапов в энергетическом метаболизме. Образовавшийся в результате восстановления СО2 формиат может подвергаться дальнейшему восстановлению и служить источником метальных групп, используемых для клеточных биосинтезов. [c.248]

Для разных видов клостридиев показана активная фиксация СО2 на 2- и Сз-соединениях, таких как ацетил-КоА, пропионил-КоА, пируват, в реакциях восстановительного карбоксилирования, например [c.248]

Механизм, по которому происходит автотрофная фиксация СО2 у клостридиев, осуществляющих гомоацетатное брожение, изображен на рис. 62. [c.248]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.241 ]

Общая микробиология (1987) -- [ c.71 , c.76 , c.103 , c.291 , c.292 , c.293 , c.294 , c.295 , c.296 , c.297 , c.298 , c.299 , c.302 , c.404 ]

Микробиология (2006) -- [ c.128 , c.331 ]

Микробиология Изд.2 (1985) -- [ c.0 ]

Микробиология (2003) -- [ c.28 ]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология