Липиды флип-флип

Кроме этого, молекулы белков и липидов очень быстро вращаются вокруг своих продольных осей (вращательная диффузия). Перескок липидных молекул из одного монослоя в другой (флип-флоп) осуществляется редко, а белки, по-видимому, к такому перескоку вообще не способны. Причина исключительно медленного флип-флопа заключается в его энергетической невыгодности, поскольку необходимо перенести полярную головку молекулы липида через гидрофобную область бислоя. Подвижность липидных молекул тесно связана с фазовыми переходами в мембране, т. е. изменением ее состояния из жидкокристаллического в кристаллическое (или гелеобразное). Основным фактором, вызывающим фазовые переходы мембранных липидов, является изменение температуры среды. Значение температуры, при которой происходит переход данного липида из кристаллического в жидкокристаллическое состояние (и обратно), называется температурой фазового перехода гель — жидкий кристалл (рис. 22.4). [c.307]

Кроме этого молекулы белков и липидов очень быстро вращаются вокруг своих продольных осей вращательная диффузия). Перескок липидных молекул из одного монослоя в другой флип-флоп) осуществляется редко, а белки, по-видимому, к такому перескоку, вообще, не способны (рис. 2.6). Причина исключительно медленного флип-флопа заключается в его энергетической невыгодности, поскольку необходимо перенести по- [c.36]

Флип-флоп переходы в липидах 10" с [c.297]

Строгая организованность липидного слоя мембраны не лишает его большой динамичности, которая возникает из-за передвижения липидных молекул в пределах мембраны, т.е. за счет интрамолекулярных движений липидов в пределах бислоя. Известно по крайней мере четыре типа интрамолекулярных движений липидов в пределах мембраны латеральная диффузия, вращательная диффузия, вертикальные колебания и упоминавшийся выше так называемый флип-флоп. [c.103]

Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещения липидных молекул бывают двух типов 1) в пределах своего монослоя (латеральная диффузия) и 2) путем перестановки двух липидных молекул, противостоящих друг другу в двух монослоях ( флип-флоп ). При латеральной диффузии молекулы липидов претерпевают миллионы перестановок в секунду, а скорость ее составляет 5—10 мкм/с. Перестановки молекул липидов из одного монослоя в другой происходят значительно реже, но могут ускоряться мембранными белками. [c.14]

В жидкокристаллич состоянии липидные молекулы способны легко мигрировать вдоль пов-сти бислоя Коэф лат альной диффузии липидов лежит в пределах 10" -10 mV При переходе бислоя в гелевое состояние скорость такой диффузии резко падает Миграция липидных молекул с одной стороны бислоя на другую (т наз олип-флоп) происходит медленно Полупериод флип-олопа составляет неск часов или даже дней, что обусловлено необходимостью преодоления высокого энергетич барьера при переносе полярной головки липидной молекулы через гидрофобную область бислоя [c.597]

Молекулы липидов очень легко обмениваются местами и соседними молекулами в одном монослое, но очень редко мигрируют из одного монослоя в другой. Латеральная диффузия в плоскости одного монослоя происходит очень быстро каждая молекула обменивается местом с соседней со скоростью 10 раз в секунду, тогда как обмен молекул между монослоями двойного слоя по флип-флоп механизму происходит менее чем раз в две недели. При появлении лизофосфатов, диольных фосфолипидов и окисленных липидов скорость флип-флопового обмена значительно повышается. [c.39]

Как исходное образование фосфатидиловой кислоты, так и ее последующие модификации с формированием различных типов молекул фосфолипидов происходят в той половине липидного бислоя ЭР, которая обращена к цитозолю. Этот процесс мог бы в конце концов превратить липидный бислой в монослой, если бы не существовало механизма для переноса части вновь образованных молекул фосфолипидов в другую половину бислоя ЭР. В искусственных липидных бислоях липиды не сов ерш ают таких флип-флоп -переходов. В ЭР же количество фосфолипидов выравнивается с двух сторон мембраны за минуты, что почти в 100000 раз быстрее, чем скорость, рассчитанная для спонтанного флип-флопа . Полагают, что столь быстрое перемещение поперек бислоя происходит при участии транслокаторов фосфолипидов, которые специфичны для каждого их типа (в зависимости от головной группы). По-видимому, в мембране ЭР имеется транслокатор ( флип-паза ), который способен переносить холин-содержащие фосфолипиды (но не этаноламин-, серии- или инозитол-содержащие) из одной половины бислоя в другую. Это означает, что ФХ достигает внутренней поверхности бислоя гораздо легче, чем ФЭ, ФС или ФИ. Таким образом транслокатор отвечает за асимметричное расположение липидов в бислое (рис. 8-57). [c.55]

Аксиальное вращение липидных молекул происходит очень быстро с частотой порядка 10 -10 "S тогда как латеральная диффузия осуществляется гораздо медленнее. Тем не менее при среднем коэф, латеральной диффузии липидов ок. 10 см -с , измеренном для мн. М.б., липидной молекуле потребуется всего 1 с, чтобы промигрировать от одного конца клетки до другого. Очень медленно протекает в липидном бислое флип-флоп. Обычно полупериод флип-флопа составляет величины порядка неск. часов или даже дней. Однако в нек-рых мембранах скорость флип-флопа м. б. значительно выше (полупериод 1-2 мин), что объясняется участием определенных интегральных белков в переносе липидных молекул через мембрану. [c.30]

Топологическое распределение лнпндов тесно связано с их межмембранным обменом, а также с трансмембранной миграцией. В модели Синджера — Николсона подрвзумепается. что асимметричное распределение лнпндов сохраняется, поскольку молекулы липидов чрезвычайно медленно переходят с одной стороны мембраны на другую. Однако исследования последних лет показали, что скорость флип-флопа в биологических мембранах может быть очень велика (полупериод — 1—2 мин), причем это ускорение вызывается действием некоторых интегральных мембранных белков. [c.586]

Тот факт, что протеины и липиды асимметрично распределены и ориентированы в биомембранах, оказывает большое влияние на перенос вещества. Как протеины, так и липиды сохраняют свою односторонность, т. е. для них не характерны перестановки флип-флоп в бислое. Однако протеины способны участвовать в латеральном движении в пределах своего монослоя. Такая облегченная латеральная диффузия, вероятно, связана с гидрофобной природой мембранных протеинов (по сравнению с водорастворимыми протеинами), которая, в свою очередь, приводит к относительно слабым взаимодействиям. Латеральная диффузия также обусловлена наличием дефектных структур, которые становятся особенно заметными вблизи температуры фазового перехода. Установлено, что асимметрия протеинов возникает в процессе биосинтеза. Протеины, которые находятся на внешней поверхности клетки (экзопротеины), как правило, содержат углеводы, а протеины, которые находятся на внутренней (цитоплазматической) поверхности клеточных мембран (эндопротеины), их не содержат. Углеводороды, по всей вероятности, стабилизируют или блокируют экзопротеины, и по ним также можно опознавать поверхность клетки. Большая часть протеинов располагается на внутренней, а не на внешней поверхности бислоя. [c.326]

Толщина мембраны обычно составляет 4—10 нм. Состав мембран существенно зависит от их функций и типа клеток, однако во всех случаях основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется от 0,4 до 2,5. Липидная часть мембраны состоит из триацилглицеринов, стероидов, фосфо- и сфинголипидов (см. главу 7). Основу мембраны составляет липидный бислой, в котором гидрофильные концы фосфолипидов обращены к молекулам воды внутри и снаружи клетки, а гидрофобные хвосты жирных кислот — внутрь мембраны хвост к хвосту . Отдельные участки мембраны, образованные липидами с высоким содержанием насыщенных жирных кислот, находятся в жестком состоянии, другие участки, где содержится больше ненасыщенных жирных кислот, более пластичны. Холестерин, содержащийся между ацильными цепями липидного бислоя, препятствует его кристаллизации, т. е. поддерживает состояние текучести. Таким образом, мембрана не является статическим образованием, а благодаря жидкокристаллической структуре представляет собой двухслойный раствор, в котором часть липидов и белков способна диффундировать перпендикулярно или параллельно поверхности мембраны первый (перпендикулярный) вид перемещения известен как флип-флот-иерескок. [c.442]

Другой тип движения молекул липидов в мембранных системах — это трансби-слойное движение (флип-флоп-переход). Оно осуществляется в мембранах с относительно малой скоростью вследствие высокого барьера для пересечения полярной головкой молекулы липида углеводородной зоны мембран. В модельных везикулярных мембранах скорость флип-флоп-перехода, оцененная по времени переноса половины количества молекул-меток из одного полуслоя в другой, составляет 10-20 ч и более. В природных мембранах этот процесс может идти существенно быстрее. В мембранах электрических органов угря это время составляет 3-7 мин, в мембранах эритроцитов — 20-30 мин. Отмечено, что при добавлении к мембранам клиновидных молекул, индуцирующих появление искривленных структур, а также при нарушении равновесного распределения молекул между слоями (например, при действии фосфолипаз) скорость флип-флоп-перехода резко возрастает. Очевидно, что сохранение ассиметричного распределения молекулярных компонентов в искусственных и природных мембранах возможно только при относительно медленной скорости флип-флоп переходов в этих системах. [c.24]

Изучение меченых липидных молекул в изолированных биологических мембранах и относительно простых целых клетках, таких как микоплазма, бактерии и эритроциты, показало, что поведепие липидных молекул в клеточных мембранах в основном сходно с поведепием зтих молекул в искусственных бислоях. Липидный компонент биологической мембраны представляет собой двумерную жидкость, в которой отдельные молекулы липидов могут свободно передвигаться в плоскости мембраны. Как и в синтетических бислоях, индивидуальные молекулы липидов обычно не выходят за пределы своего мопослоя. Однако существуют исключения в таких мембранах, в которых липиды активно синтезируются (например, в мембранах эидоплазматического ретикулума) должен идти быстрый флип-флоп специфических липидов. Для ускорения этого процесса имеются даже специальные мембраносвязанные ферменты - транслокаторы фосфолипидов (см. разд. 8.6.14). [c.353]

Динамическая структура липидного бислоя наиболее полно изучена на примере искусственных бислойных везикул. Эти исследования показали, что молекула фосфолипида как целое может вращаться вокруг своей продольной оси и имеет достаточно высокую подвижность в слое с коэффициентами латеральной диффузии 10 —10 см /с. Полярные головки образуют на поверхности короткоживу-щие (10 —10 с) кластеры из 20—30 молекул, в результате чего могут возникать временные дефекты в структуре бислоя. Диффузия молекул воды через липидный бислой возможна при их попадании в эти свободные объемы между гидрофобными хвостами липидов. Молекулы фосфолипидов, находясь в бислое, могут осуществлять перескок из одного слоя в другой (флип—флоп). Однако в искусственных бислойных мембранах это происходит сравнительно редко из-за энергетической невыгодности переноса полярной головки через гидрофобный слой (Оеепеп, 1981). Только селективное взаимодействие с интефальными белками природных мембран может обеспечить быстрый переход фосфолипида из одного слоя в другой. Например, из печени быка был выделен белок, селективно взаимодействующий с ФХ и транспортирующий его с внешней стороны мембраны на внутреннюю, из искусственных везикул в плазматическую мембрану. После гидролиза этого комплекса был [c.110]

ПОЛ представляет собой один из важнейших универсальных процессов повреждения мембранных систем, изменяющий химический состав, физические параметры, ультраструктзфную организацию и функциональные характеристики биомембран. ПОЛ вызывает обновление липидного состава мембран вследствие удаления легко окисляющихся липидов — фосфатидилсерина, фосфатидилэтаноламина, фосфатидилинозитола. При ПОЛ возрастает скорость процессов флип-флоп -переходов. ПОЛ приводит к увеличению вязкости мембран в результате уменьшения содержания жидких липвдов в бислойных участках, появления поперечных межмолекулярных сшивок и возрастания доли упорядоченных липидов с ограниченной подвижностью. Отрицательный заряд на поверхности мембран увеличивается, что обусловлено вторичными продуктами ПОЛ (эпоксиды, кетоны, малоновый диальдегид и др.), содержащими карбонильные и карбоксильные группы. Мембраны эритроцитов, митохондрий, саркоплазматического ретикулума, лизосом становятся проницаемыми для различных ионов, неэлектролитов, макромолекул. Изменяются свойства мембранных белков Са -АТФазы, Ка , К - АТФазы, родопсина, фосфолипазы. Эти функциональные проявления ПОЛ определяют формирование многих патологических состояний организма, возникающих при неблагоприятных условиях и повреждающих воздействиях. [c.106]

Метод ЯМР основан на резонансном поглощении в сильном внешнем магнитном поле энергии электромагнитного радиочастотного поля системой атомных ядер, обладающих магнитным моментом. Он позволяет получать сведения о подвижности молекул липидов биомембран, об упаковке фосфолипидных молекул в бислое, используется для регистрации изменений значения pH в частицах малого размера (искусственные мембраны, митохондрии), изучать процессы латеральной диффузии липидов и трансбислойного движения ( флип-флоп -переходы) молекул. [c.205]

В последнее время значительное внимание привлекают исследования передвижения липидных молекул в пределах мембраны. Имеется, по крайней мере, четыре интрамолекулярных движения липидов в бислое латеральная диффузия — движение в плоскости бислоя, вращательная диффузия вокруг продольной оси молекул, ртцкальные колебания липидных молекул, переход липидных молекул из одного монослоя в другой (флип-флоп). Эти движения делают бимолекулярный слой липидов необычайно динамичным. Методами ЭПР и ЯМР показано, что переход фосфолипидных молекул из одного монослоя в другой протекает очень медленно. На все типы молекулярных движений липидных молекул сильное влияние оказывает состоя+1ие, в котором в данный момент находятся липиды бислоя, т. е. фазовые переходы липидов, переход их из гелеобразного в жидкокристаллическое состояние. [c.82]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология